二叠纪-三叠纪灭绝事件

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二疊紀-三疊紀滅絕事件(Permian–Triassic extinction event)是一個大規模物种滅絕事件,發生於古生代二疊紀中生代三疊紀之間,距今大約2億5140萬年[1][2]。若以消失的物種來計算,當時地球上70%的陸生脊椎動物,以及高達96%的海中生物消失[3];這次滅絕事件也造成昆蟲的唯一一次大量滅絕。計有57%的與83%的消失[4][5]。在滅絕事件之後,陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復,比其他大型滅絕事件的恢復時間更長久[3]。此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中,規模最龐大的一次,因此又被正式稱為大滅絕(Great Dying)[6],或是大規模滅絕之母(Mother of all mass extinctions)[7]

二疊紀-三疊紀滅絕事件的過程與成因仍在爭議中[8]。根據不同的研究,這次滅絕事件可分為一[1]到三[9]個階段。第一個小型高峰可能因為環境的逐漸改變,原因可能是海平面改變、海洋缺氧盤古大陸形成引起的乾旱氣候;而後來的高峰則是迅速、劇烈的,原因可能是撞擊事件超級火山爆發[10][11]、或是海平面驟變,引起甲烷水合物的大量釋放[12]。持续时间大约6万年[13]

年代測定[编辑]

在西元二十世紀之前,二疊紀與三疊紀交界的地層很少被發現,因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間,以及影響的地理範圍[14]。在1998年,科學家研究浙江省長興縣煤山附近的二疊紀/三疊紀岩層,他們採用鈾-鉛測年方法,研究鋯石中的/比例[2],估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前(誤差值為30萬年),並發現此後有隨者時間持續增高的滅絕比例[1]。在滅絕事件發生時,全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰[15][16][17][18][19]。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定,科學家們多用急遽下降的碳13/碳12比例,測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界[20]

在二疊紀與三疊紀交界時期,陸地與海生真菌曾有急遽的增加,原因應是當時有大量的植物與動物死亡,使得真菌得以迅速繁衍[21]。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定,也缺乏參考用的標準化石,古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰,測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者,指出真菌的繁衍高峰,可能是三疊紀最早期生態系統的反覆發生現象[21]。真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑,例如:最常發現的真菌孢是Reduviasporonites,在近年被發現其實是藻類化石、[22][15]、真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象[23][24]、在許多地層中,真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線並不一致[25]。藻類被誤認為真菌胞,可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加,而非生物的大量死亡與腐爛[26]。在2009年的一個研究,則以生物化學方式分析Reduviasporonites的組成,例如:碳同位素氮同位素/比例,發現Reduviasporonites的組成接近真菌[27]

關於這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式,仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年,而在二疊紀的最後100萬年,急遽地達到高峰[25][28]。在2000年,科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層,藉由統計分析指出,這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期[1]。但是,之後近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡;舉例而言,雖然年代難以確定,介形綱(Ostracoda)與腕足動物的大規模滅絕,先後相差了72萬年到122萬年之間[29]。在格陵蘭東部的一個化石保存良好的地層,動物群的衰退集中在6萬到1萬年之間,而植物群的衰退則持續約數十萬年之久,但也顯示滅絕事件對造成全面性的影響[30]。一個較早期的研究,認為當時有兩個滅絕高峰期,相隔500萬年,這段期間的生物滅絕高於正常標準;而最後的滅絕高峰,造成當時約80%的海洋生物滅亡,其餘海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失;近年仍有研究引用這個假設[31]。若根據此一理論,第一次的滅絕高峰發生於二疊紀瓜達鹿白階末期[32]

瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的衝擊,隨者地區與物種的不同,而有不同程度的影響。舉例而言,腕足動物珊瑚有嚴重的大量滅亡[33][34]。所有的恐頭獸類滅亡,僅有一屬繼續存活[35];在有孔蟲門中,體型大型的紡錘蟲目(Fusulinida)也僅有費伯克蜓科(Verbeekinidae)繼續存活[36]

滅絕模式[编辑]

滅亡的海生動物 滅亡比例 備註
海生無脊椎動物

有孔蟲門

97% 紡錘蟲科滅亡,大部分在事件發生前滅亡

放射蟲門 (浮游生物)

99%[37]

珊瑚綱 (海葵珊瑚…等)

96% 四射珊瑚床板珊瑚滅亡

苔蘚動物門

79% 小窗格苔蘚蟲變口目隱口目滅亡

腕足動物門

96% 正形貝目長身貝目滅亡

雙殼綱

59%  

腹足綱 (蝸牛)

98%  

菊石亞綱 (頭足綱)

97%  

海百合綱 (棘皮動物門)

98% 游離海百合圓頂海百合滅亡

海蕾綱 (棘皮動物門)

100% 可能在這次滅絕事件前不久滅亡

三葉蟲綱

100% 泥盆紀開始衰退,在滅絕事件發生前僅有兩屬存活

板足鱟綱 (俗稱海蠍)

100% 可能在這次滅絕事件前不久滅亡

介形綱(小型甲殼亞門)

59%  
魚類

棘魚綱

100%  

海中生物[编辑]

在二疊紀-三疊紀滅絕事件中,海生無脊椎動物的滅亡程度最大。在中國南部的一些富含化石的地層,在329屬的海生無脊椎動物中,有280屬在二疊紀最後兩個沉積層(以發現牙形石化石為標準)消失[1]

根據統計分析的結果,二疊紀末海洋生物的物種數量降低,多是因為滅亡,而非物種形成的減少[38]。受到此次滅絕事件影響最嚴重的生物群,是具有碳酸鈣外殼的海洋無脊椎動物,尤其是吸收環境中二氧化碳以製造外殼的物種[39]

在正常時期,底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率,達到正常時期的數倍[40][41]。以滅絕比例來看,海洋生物遭受災難性的滅亡[42][7][1][43]

繼續存活的海生無脊椎動物則包含:腕足動物門(牠們的數量在滅絕事件後持續了一段緩慢的衰退)、菊石亞綱齒菊石目海百合綱(幾乎滅亡,但後來再度繁盛、多樣化)。

滅亡比例最高的海洋生物,通常具有良好的循環系統、複雜的氣體交換機制、以及部分的鈣質外殼。鈣質外殼最多的物種,則是滅亡比例最高的生物[44][45]。以腕足動物為例,繼續存活的物種體型較小,且是多樣化生物群落中的數量稀少成員[46]

自從二疊紀中期(羅德階,Roadian)之後,菊石亞綱已經歷長時間的衰退,達約3000萬年之久。瓜達鹿白階(Guadalupian)末期的有限度滅絕事件,使菊石的差異性大幅減少,環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件;然而,二疊紀末滅絕事件的範圍廣泛、過程迅速。在三疊紀,菊石開始迅速多樣化,但物種之間的差異性仍然不大[47]

在二疊紀時期,菊石的形態空間逐漸有限。在進入三疊紀的數百萬年後,菊石再度發展出原始的形態空間,但不同演化支已出現差異[48]

陸地無脊椎動物[编辑]

在二疊紀時期,陸地的昆蟲與其他無脊椎動物非常繁盛、多樣化,其中也包含地表上曾出現過的最大型昆蟲。發生在二疊紀末的滅絕事件,是目前已知惟一的昆蟲大規模滅絕事件[4],其中有八、九個昆蟲的目消失,而至少十個目的物種減少。古網翅總目(Palaeodictyopteroidea)在二疊紀中期開始衰退,這段時間可能與植物群的變化有關係。昆蟲的衰退高峰發生於二疊紀晚期,這段時間的高峰則可能與植物群的變化(由氣候變化造成)無直接關聯[7]

在二疊紀-三疊紀滅絕事件的前後,昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件後消失,只有舌鞘目、Miomoptera(內翅總目的一目)、原直翅目繼續存活到中生代。外翅總目單尾目古網翅總目、Protelytroptera(舌鞘目的一亞目)、原蜻蜓目在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中,通常可發現與現代昆蟲族群相關的化石[4]

陸地植物[编辑]

植物生態系統[编辑]

陸地植物的化石紀錄很少見,大多數是花粉孢子。所有大型滅絕事件對植物造成的影響,只有到的層級[15]。若以層級來看,減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象[15]。若以優勢物種與地理分佈來看,可發現植物生態系統有重大的變動[15]

在二疊紀/三疊紀交界時,優勢的植物群改變,許多陸地植物突然開始衰退,例如荷達樹裸子植物)與舌羊齒種子蕨[49]。在二疊紀/三疊紀交界之後,原本佔優勢的裸子植物石松門取代[50]

一個針對格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究,顯示在滅絕事件發生前,當地有密集的裸子植物森林。在海生無脊椎動物群衰退時,這個大型森林也開始消失,而小型草本植物開始多樣化(包含石松門卷柏水韭)。裸子植物後來一度興盛,然後大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之後,植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物,顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕,發生於碳13/碳12比例極速下降之後,但兩者時間並不一致[51]。裸子植物森林的復原,花了約400萬到500萬年[15]

煤層缺口[编辑]

在三疊紀早期的地層中,沒有發現礦床,而三疊紀中期的地層中,煤礦床薄,而且品質低[52]。關於煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為,當時有許多新的真菌昆蟲、以及脊椎動物出現,這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是,這些動物也因二疊紀-三疊紀滅絕事件而大量滅亡,不太可能是煤層缺口的主因[52]。有可能所有可形成煤礦的植物,在這次滅絕事件中幾乎滅亡;而在1000萬年之後,新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤,而出現可形成煤礦的新植物[52]。非生物性因素,則包含:減少的降雨、或增加的碎屑沉積物[15]。最後,三疊紀早期的各種沉積層很少被發現,煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期生態系統,目前還沒有被發現[15]。例如在澳洲東部,當時可能長時間處在寒冷的氣候,這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中,有95%在這次滅絕事件中消失[53]。但是,澳洲與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發生前,就已經消失[15]

陸地脊椎動物[编辑]

在二疊紀末期,許多陸地脊椎動物消失,而某些演化支甚至幾乎滅亡。某些存活的族系,並未長時間繼續存在,而其他族系則開始多樣化,並長期存活着。有充足證據顯示,超過⅔的陸生兩棲動物蜥形綱獸孔目的科在這個滅絕事件中消失。大型的草食性動物遭受嚴重的打擊。除了前稜蜥科,幾乎所有的二疊紀無孔亞綱動物滅亡;龜鱉目具有無孔類的頭骨,被認為可能是從前稜蜥科的近親演化而來(或是雙孔亞綱)。盤龍目早在二疊紀末期前就已滅亡。由於二疊紀的雙孔亞綱化石很少,無法確定滅絕事件對雙孔亞綱所造成的影響;雙孔亞綱包含大部分的爬行動物,例如蜥蜴鱷魚恐龍、以及恐龍的後代鳥類[54][55]

滅絕模式的可能解釋[编辑]

滅亡程度最嚴重的海生動物,包含:可以製造鈣質外殼(例如碳酸鈣)、代謝率低、以及呼吸系統較弱的物種,尤其是鈣質海綿類四射珊瑚床板珊瑚、具鈣質外殼的腕足動物、苔蘚動物門棘皮動物門,上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法製造鈣質外殼的近親,受到的影響較小,例如海葵(演化出現代的珊瑚)。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物,滅亡的幅度較小;牙形石是個例外,約有33%的屬消失[56]

這種滅絕模式,與組織缺氧產生的效應相符合。在當時,幾乎所有的大陸棚海域都有嚴重的缺氧現象,但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式;因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期大氣層數學模型,指出在這段期間,大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退;這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加,並在三疊紀早期達到最低點,但仍高於現今的比例。由此得知,氧氣比例的衰退與滅絕模式並不一致[56]

另一方面,海生生物的滅絕模式也與高碳酸血症二氧化碳過高)產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高於正常時,將對生物造成傷害:降低呼吸色素攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成碳酸鈣外殼;當濃度更高時,會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應,二氧化碳濃度高,會使生物製造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比,海洋生物對於二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解於水中的二氧化碳,是的28倍。對於進行呼吸作用的動物,二氧化碳的排除,與氣體經過呼吸系統膜相關;所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度,低於陸地動物。若二氧化碳濃度增加,會妨礙海洋動物合成蛋白質、降低受精機率、形成不完整的鈣質外殼[56]

目前很少發現跨越二疊紀與三疊紀交界的陸相地層,因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同,但是在二疊紀晚期到三疊紀早期,有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。目前最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層,位於南非卡魯盆地(Karoo);但目前仍沒有足夠的研究可供結論[56]

生態系統的復原[编辑]

早期的研究認為在二疊紀末滅絕事件後,地表的生物迅速的復原,但這些研究多是針對在滅絕存活的先驅生物(Pioneer organisms)的研究結果,例如水龍獸。近年的大部分研究認為,當時經歷相當長的時間,生態系統才恢復以往的高度多樣性、複雜的食物鏈、與眾多生態位。在滅絕事件後,發生數次的滅絕波動,限制棲息地的復原,因此生態系統花了長時期才完全復原。近年的研究指出,地表生態系統直到進入三疊紀中期,約是滅絕事件後400萬到600萬年,才開始復原[57]。某些研究人員更指出,直到滅絕事件後3000萬年,進入三疊紀晚期,地表生態系統才完全復原[58]

在三疊紀早期,約是滅絕事件後400萬到600萬年,陸地的植物數量不足,造成煤層缺口,使當時的草食性動物面臨食物短缺[52]南非卡魯盆地的河流,從曲折河改變為辮狀河,顯示該地區的植被曾長時間非常稀少[59]

三疊紀早期的主要生態系統,無論是植物、動物,或是海洋、陸地系統,優勢生物都是少數特定、且全球分佈的物種。舉例而言,獸孔目水龍獸,這種草食性動物的數量,佔了當時陸地草食性動物約90%;以及雙殼綱的克氏蛤(Claraia)、正海扇(Eumorphotis)、蚌形蛤(Unionites )、Promylina。正常的生態系統應由眾多物種構成,並佔據者不同的棲息地與生態位[49][60]

在滅絕事件存活下來的某些劣勢物種,數量與棲息地大幅增加。例如:雙殼綱的海豆芽Lingula)、出現於奧陶紀疊層石石松門肋木Pleuromeia)、種子蕨二叉羊齒Dicrodium)。[12][61][60][62]

海洋生態系統的改變[编辑]

在二疊紀末滅絕事件後,濾食性固著動物(例如海百合)的數量大幅減少

在二疊紀-三疊紀滅絕事件發生前,接近67%的海生動物是固著動物,附著於海床生存;在中生代期間,只有約50%的海生動物是固著動物,其餘皆是可自由行動的動物。研究顯示,事件發生後,棲息在海底表層的濾食性固著動物,例如腕足動物海百合,物種數量減少;而構造較複雜的動物,例如蝸牛海膽螃蟹,物種數量增加。

在二疊紀末滅絕事件發生前,同時存在複雜與單純的海洋生態系統,比例相當;生態系統經過復原後,複雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落,比例相當於3/1[63];這使海生掠食動物面臨食物競爭的壓力,促成中生代海洋生物的進一步演化。

在滅絕事件發生前,雙殼綱是非常罕見的物種。在三疊紀,雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群;其中的厚殼蛤(Rudists),是形成中生代時期礁岩的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起,發生於兩次滅絕高峰的間期[64]

在滅絕事件中,海百合綱的物種數量、多樣性大幅減少,但沒有完全滅亡[65]。在滅絕事件後,海百合綱接着發生適應輻射,除了數量、棲息地增加,也發展出柔軟的腕足、具可動性[66]

陸地脊椎動物[编辑]

在三疊紀早期,水龍獸是陸地上最繁盛的脊椎動物

水龍獸屬於獸孔目二齒獸類,是種體型接近的草食性動物,在三疊紀最早幾個時期,佔據了90%的陸地動物生態位[12]。除此之外,還有體型較小的肉食性犬齒獸類倖存,犬齒獸類是哺乳動物的祖先。根據非洲南部卡魯盆地的化石紀錄,有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,例如獸頭亞目四犬齒獸Tetracynodon)、麝喙獸Moschorhinus)、Ictidosuchoides,但數量沒有水龍獸繁盛[67]

在三疊紀的早期,主龍類的數量遠少於獸孔目;但在三疊紀中期,主龍類取代獸孔目的優勢生態位[12]。在三疊紀中到晚期,主龍類的恐龍演化出現,並逐漸成為中生代的優勢陸地動物[68]。獸孔目與主龍類的興衰,與哺乳類的演化過程有關。獸孔目與隨後出現的哺乳形類,在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性,至少使哺乳形類發展出毛髮與較高的代謝率[69]

兩棲動物離片椎目的某些物種,在滅絕事件中幾乎滅亡,但快速復原。在三疊紀的大部分時間,蝦蟆螈Mastodonsaurus)與長吻迷齒螈下目(Trematosauria)是主要的水生與半水生掠食動物,以其他四足類魚類為食[70]

陸地脊椎動物經過相當長的時間,才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年,直到三疊紀晚期,才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含:兩棲動物、原始主龍類恐龍翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形類[3]

滅絕原因[编辑]

關於二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生過程,目前已有多種假設,包含劇烈與緩慢的過程;白堊紀-第三紀滅絕事件的發生過程,也有類似的假設。劇烈過程理論的成因,包含大型或多顆隕石造成的撞擊事件、連續性火山爆發、或是海床急驟釋放出大量甲烷水合物。緩慢過程理論的成因,包含海平面改變、缺氧、以及逐漸增加的乾旱氣候[12]

撞擊事件[编辑]

位於南極洲威爾克斯地隕石坑,直徑達500公里,形成時間在5億年內,規模與時代使它成為本次滅絕事件的可疑成因,但證據不夠明確。‎

白堊紀-第三紀滅絕事件撞擊事件造成的證據,促使科學家們推論其他滅絕事件由撞擊事件造的的可能性,尤其是二疊紀-三疊紀滅絕事件。因此,科學家們盡力尋找那個時代的大型隕石坑與撞擊證據。

目前已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層,發現撞擊事件的證據,例如:在澳洲南極洲發現罕見的衝擊石英[71][72]富勒烯包覆的外太空惰性氣體[73]、南極洲發現的玻璃隕石[74],以及地層中常見微粒[75]。但是,上述證據的真實性多受到懷疑[76][77][78][79]。在南極洲石墨峰(Graphite Peak)發現的衝擊石英,經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後,發現其中的結構並非由撞擊產生,而是形變與地殼活動(例如火山)造成的[80]

目前已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑,包含:澳洲西北外海的貝德奧高地‎[72]南極洲東部的威爾克斯地隕石坑‎[81][82]。但沒有可信服的證據,可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑‎為例,這個位在冰原下的凹地,年代無法確定,可能晚於二疊紀末滅絕事件才形成。其中最爭議的隕石坑,是由地質學家Michael Stanton在2002年提出的,他主張墨西哥灣是形成於二疊紀末期的一次撞擊事件,而該撞擊事件也造成了二疊紀-三疊紀滅絕事件[83]

如果二疊紀末滅絕事件的主因是由於撞擊,很有可能隕石坑已經消失於地表。地球表面有70%是海洋,所以隕石或彗星撞擊海洋的機率,是撞擊陸地的兩倍以上。但是,地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失於地表,所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件,撞擊會使該處地殼破裂、變薄,造成大量的熔岩[84]

撞擊理論最受到關注的原因是,它可與其他滅絕現象產生因果連結[85],例如西伯利亞暗色岩火山爆發,可能由大型撞擊產生[86],甚至是大型撞擊的對蹠點[87][85]。即使撞擊發生於海洋,隕石坑因為隱沒帶而消失於地表,應會留下其他證據。如同白堊紀-第三紀滅絕事件,如果有撞擊事件發生,會產生大量撞擊拋出物,相同時代的許多地層會發現大量親鐵元素,例如。若滅絕事件由隕石撞擊引發,可以解釋在滅絕後,生物沒有快速的適應演化。

火山爆發[编辑]

西伯利亞暗色岩的熔岩範圍

在二疊紀的最後一期,發生兩個大規模火山爆發:西伯利亞暗色岩峨嵋山暗色岩。峨嵋山暗色岩位於現今中國四川省,規模較小,形成時間是瓜達鹿白階末期,形成時的位置接近赤道[88][89]。西伯利亞暗色岩火山爆發是地質史上已知最大規模的火山爆發之一,熔岩面積超過200萬平方公里。西伯利亞暗色岩火山爆發原本被認為持續約數百萬年,但近年的研究認為西伯利亞暗色岩形成於2億5120萬年前(誤差值為30萬年),接近二疊紀末期[1][90]

峨嵋山暗色岩與西伯利亞暗色岩火山爆發,可能製造大量灰塵與酸性微粒,遮蔽照射到地表的陽光,妨礙陸地與海洋透光帶的生物進行光合作用,進而遭成食物鏈的崩潰。大氣層中的酸性微粒,最後形成酸雨降落到地表。酸雨對陸地植物、可製造碳酸鈣硬殼的軟體動物浮游生物造成傷害。火山爆發也釋放大量二氧化碳,形成溫室效應。大氣層中的灰塵與酸性物質降落到地表之後,過量的二氧化碳持續形成溫室效應[85]

與其他火山相比,西伯利亞暗色岩更為危險。洪流玄武岩會產生大量的流動性熔岩,只會噴發少量的蒸氣、碎屑進入大氣層。但是,西伯利亞暗色岩火山爆發的噴出物質,似乎有20%是火山碎屑,這些火山灰與火山礫進入大氣層後,會造成短時期的氣候寒冷[91]。帶有玄武岩的熔岩侵入碳酸鹽岩、或帶有大型煤層的地區,會產生大量的二氧化碳,會在大氣層的灰塵降落到地表後,造成全球暖化[85]

這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件,仍有爭議。峨嵋山暗色岩接近赤道區,火山爆發所製造的灰塵與酸性物質,會對全世界造成影響。西伯利亞暗色岩的規模較大,但位置在北極區內,或在北極區附近。如果西伯利亞暗色岩火山爆發的持續時間在20萬年內,會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示,大氣層中的二氧化碳含量加倍,會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C,這會造成嚴重的影響,但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度[85]

在2005年,日本NHK加拿大國家電影委員會NFB)製作的《地球大進化》(Miracle Planet地球大進化〜46億年・人類への旅)電視節目,提出火山爆發形成的輕微全球暖化,導致甲烷水合物的氣化;由於甲烷氣體對全球暖化的影響,是二氧化碳的45倍,甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。

甲烷水合物的氣化[编辑]

科學家們已在全球許多地點的二疊紀碳酸鹽礦層中,發現當時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象,減少了約10‰左右[92][43]。從二疊紀末開始,碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象,直到三疊紀中期才穩定、停止;而發生於二疊紀末的第一次變動,是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期,碳13/碳12比例穩定之後,可製造碳酸鈣外殼的動物開始復原[44]

碳13/碳12比例的下降,可能有以下多種因素[93]

  • 火山爆發產生的氣體,其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰,其火山爆發的規模將超越目前已知的任何地質紀錄[94]
  • 生物活動降低,使環境中的碳12更慢被攝取,更多碳12進入沉積層,而使碳13/碳12比例降低。所有的化學反應是建立在原子間的電磁力。較輕的同位素,其化學反應較快。所以生物化學過程會用到較輕的同位素。但關於古新世-始新世交替時期最大熱量PETM)事件的研究發現,該時期的碳13/碳12比例小幅降低約3到4‰。根據假設,即使將全部的有機碳(包含生物、土壤、海洋)進入土壤沉積層中,也不會達到古新世/始新世交替時的小幅度碳13/碳12比例下降。由此可知生物活動降低不是二疊紀末期的碳13/碳12比例降低的原因[94]
  • 埋在沉積層中的死亡生物,體內的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰。就理論上而言,如果海平面迅速降低,淺海地區的沉積層曝露到空氣後,開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰,要有6.5到8.4兆噸有機碳經氧化後形成,而沉積層本身需要數十萬年的氧化。這似乎不太可能發生[7]
  • 間歇性海洋高氧與缺氧事件,也可能是三疊紀早期的碳13/碳12比例下降的原因[44]。全球性的海洋缺氧現象,本身也是滅絕事件的原因之一。二疊紀末期到三疊紀早期的陸地,多為熱帶地區。熱帶的大型河流會將沉積層中有有機碳帶入海洋,尤其是低緯度的鄰近海盆。生物化學過程會用到較輕的同位素,所以有機碳的碳13/碳12比例低。大量有機碳的迅速(以相對而言)釋放與沉降,可能會引發間歇性的高氧/缺氧事件[95]元古宙晚期到寒武紀交接時期,也曾發生碳13/碳12比例的下降,可能與此相關,或是其他與海洋相關的因素[44]
甲烷水合物即俗稱的可燃冰,大部分位在大陸棚,被視為未來的潛在能源之一。

其他的理論則有:海洋大量釋放二氧化碳[96]、以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整[93]

但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素,是甲烷水合物氣化產生的甲烷[7]。而利用碳循環模型模擬的結果,甲烷最有可能導致如此大幅的下降[93][96]。甲烷水合物是固態形式的水於晶格(水合物)中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌英语Methanogen製造,碳13/碳12比例低於正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下,會形成包合物,例如永凍層的近表層,並在大陸棚、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在海平面300公尺以下的沉積層。最深可在水深2000公尺處發現,但大部分在水深1100公尺以上[97]

西伯利亞暗色岩火山爆發產生的熔岩面積,是以往認定的兩倍以上,新發現的熔岩地區,在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含甲烷水合物,而火山爆發產生的熔岩流入海床後,促使甲烷水合物的汽化[98]

由於甲烷本身是種非常強的溫室氣體,大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升,赤道區上升約6°C,高緯度地區上升更多。例如:18/氧16比例的下降[99]舌羊齒植物群(舌羊齒與生存於相同地區的植物)消失,由生存於低緯度的植物群取代[100][12]

碳13/碳12比例的變動,被認為與大量釋放的甲烷有關,但兩者在三疊紀早期的變動模式,並不吻合。要造成如此大的氣候變遷,所需要的甲烷量,是引發古新世-始新世交替時期最大熱量的五倍[44]。但三疊紀早期曾出現大量碳13,使碳13/碳12比例迅速增加,而後下降[44]

海平面改變[编辑]

當原本沉浸的海床露出海平面時,會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少,破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地,富含食物鍊下層的生物,這些生物的減少,使賴其以維生的生物競爭食物更激烈[101]。海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯,但另有證據認為兩者間沒有關係,而海退會形成新的棲息地。[12]海平面的變化,同時也導致海底沉積物的變化,並影響海水溫度與鹽度,進一步造成海生生物的多樣性衰退[102]

海洋缺氧[编辑]

有證據顯示,二疊紀末期的海洋發生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個二疊紀末期海相沉積層,指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象[103]。而數個二疊紀末沉積層的/比例,也指出在這次滅絕事件發生時,海洋有嚴重的缺氧現象[104]

缺氧事件可能導致海洋生物的大量死亡,只有棲息於海底泥層、可以進行無氧呼吸細菌不受影響。另有證據顯示,這次海洋缺氧事件,造成海床大量釋放硫化氫

海洋缺氧事件的原因,可能是長時間的全球暖化,降低赤道區與極區之間的溫度梯度,進而造成溫鹽環流系統的緩慢,甚至停止。溫鹽環流系統的緩慢或停止,可能使得海洋中的含氧量減少[104]

但是,某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統,認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象[105]

硫化氫[编辑]

二疊紀末期發生的海洋缺氧事件英语Anoxic event,可能使硫酸鹽還原菌英语Sulfate-reducing bacteria成為海洋生態系統中的優勢物種,包含脫硫桿菌目脫硫弧菌目互營桿菌目熱脫硫桿菌門,這些生物會製造大量的硫化氫,過量的硫化氫會對陸地、海洋中的動植物造成毒害,並破壞臭氧層,使生物暴露在紫外線[106]。在二疊紀末到三疊紀早期發現許多綠菌,它們進行不產氧光合作用,釋放出硫化氫。綠菌的興盛時期,與二疊紀末滅絕事件和事後的長期復原,時期相符[107]。大氣層中的二氧化碳增加,植物卻大規模滅亡,硫化氫理論可以解釋植物的大規模滅亡。二疊紀末地層中的孢子化石,多數帶有不正常特徵,可能是由硫化氫破壞臭氧層,大量的紫外線進入地表造成。

盤古大陸的地圖

盤古大陸的形成[编辑]

二疊紀中期(約是烏拉爾世空谷階),幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸,盤古大陸由泛大洋環繞着,而東亞部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合[108]。盤古大陸的形成,使得全球大部分的淺水區域消失,而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連接之後,使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成,造成了單一的海洋循環系統,以及單一的大氣氣候系統,在盤古大陸的海岸形成季風氣候,而廣大的內陸則形成乾旱的氣候。

在盤古大陸形成後,海洋生物數量減少,滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成,似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化,二疊紀晚期的獸孔目反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成,使海洋生物開始減少,但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。

多重原因[编辑]

二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因,可能由上述事件連鎖、交錯形成,並日趨嚴重。西伯利亞暗色岩的火山爆發,除了產生大量的二氧化碳甲烷,也破壞鄰近地區的煤層與大陸架[56]。接下來的全球暖化,間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧,使硫化菌等進行不產氧的化合作用生物興起,它們釋放出大量的硫化氫[56]

但是,這連鎖、交錯的事件,部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動,被認為與大量釋放的甲烷有關,但兩者在三疊紀早期的變動模式,並不吻合[44]。二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統,不會造成深海區域的缺氧事件[105]

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延伸阅读[编辑]

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  • (英文)Sweet, Walter C. (editor), Permo–Triassic Events in the Eastern Tethys : Stratigraphy Classification and Relations with the Western Tethys (in series World and Regional Geology)

外部連結[编辑]

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