劍龍
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剑龙 化石時期: 150-145 Ma 侏儸紀晚期 |
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位在波蘭的劍龍模型
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化石
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劍龍(學名:Stegosaurus)是一類已滅絕的草食性四足動物,是裝甲亞目、劍龍下目中的一個屬。屬名為Stegosaurus,源自希臘文中的στέγος-(stegos-;指屋頂)與σαῦρος(-sauros;指蜥蜴)[1]。劍龍是最知名的恐龍之一,因其特殊的骨板與尾刺聞名。劍龍就像暴龍、三角龍以及迷惑龍一樣,經常出現在書籍、漫畫或是電視、電影當中。
劍龍生活在侏儸紀晚期,大約是1億5000萬年前到1億4500萬年前左右,也就是啟莫里階至提通階早期。劍龍與一些巨型蜥腳類恐龍,如梁龍、圓頂龍與迷惑龍(原名雷龍)等優勢草食性恐龍,生存於相同時代的相同地區。在美國與加拿大西部的莫里遜組地層中,大約已經挖掘出80具劍龍屬的遺骸,且其中至少可辨識出3個物種。過去人們認為劍龍只分佈於現今的北美洲地區,不過到了2006年,葡萄牙境內也發現了新的劍龍屬標本,顯示現今的歐洲也有劍龍化石的存在[2]。
劍龍的身體龐大且沉重,是所有劍龍下目之中最大,大概相當於一輛巴士。牠們的背部曲線呈弓狀彎曲,後肢比前肢更長。頭部靠近地面,而硬挺的尾部則平舉於空中。關於劍龍身上的尖刺與板狀物的用途,有許多不同的推論。尖刺很可能是用來防禦,而板狀物除了防禦之外,或許還能用來誇耀與調節體溫。劍龍以及其他屬於劍龍下目的恐龍(例如釘狀龍屬與華陽龍屬),具有許多共同的特徵,包含背部骨板與尖刺。
注:在本條目中單獨出現的「劍龍」二字,若是沒有特別注明,是專指「劍龍屬」。
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[编辑] 描述
劍龍的頭尾長大約是9公尺,高度則大約4公尺。對人類來說,劍龍是相當龐大的動物。但是在牠們所生存的年代中,還有許多更為巨大的蜥腳類恐龍。另外沿著弓起的背部脊線,有兩道形狀類似風箏的板狀物平行排列;在尾部靠近末端的區域,則有兩對尖刺向水平方向突起。這些裝甲可以用來防禦一些屬於獸腳類的掠食者,例如異特龍與角鼻龍。
劍龍有4支腳,牠們的前腳有5個腳趾,而後腳則有3個;前腳只有內側兩趾具有蹄狀趾[3]。劍龍的後腳比前腳更長,也更強壯,使身體姿態變得前低後高。牠們的尾部明顯高於地面許多;而頭部則相對地較為貼近地面,離地不超過1公尺[4]。
狹長的顱骨在整個劍龍身體中只佔一小部分。與大多數的恐龍不同,在劍龍的眼睛與鼻子之間,並沒有一個稱為眶前孔(Antorbital fenestra)的洞口。這種特徵出現在大多主龍類(Archosauria;包含鳥類、恐龍、翼龍目與鱷魚等動物的演化支)動物中,其中現存的鱷魚已經失去了這個特徵。位置較低的頭部,可能可以用來尋找低矮的植物,並且以這些植物為食。劍龍的前上頜骨牙齒消失,取而代之的是角質的喙狀結構,這也顯示了牠們的食性。劍龍的牙齒較小,並且呈三角形,因為平坦的研磨面,所以這些牙齒可以用來進行研磨。此外,牙齒在頜部的排列方式,顯示出劍龍擁有頰部,可以在進食時將食物置於兩側的頰部咀嚼[5]。
劍龍的腦容量不比狗的腦容量更大,因此與整個身體相比之下便顯得相當地渺小。劍龍的命名者奧斯尼爾·查爾斯·馬許,曾經在1880年代獲得一具保存完善的顱骨,顯示出劍龍的腦容量非常小,可能是所有恐龍中最小的一個。事實上,當動物的體重大於4.5公噸時,其腦部重量將不會超過80公克。這個現象使過去的人們認為恐龍是相當愚笨的動物,不過這種想法現在已經被廣泛地否定[6]。
大多數關於劍龍的資訊是來自成年個體的標本,直到較晚近的年代,才發現了一些幼年時期的劍龍化石。在1994年,美國的懷俄明州發現了一具亞成年個體的標本,頭尾長4.6公尺,高度為2公尺;活著時的體重則估計大約是2.3公噸。這具標本目前收藏在懷俄明大學地質學博物館(University of Wyoming Geological Museum)[7]。在丹佛自然歷史博物館(Denver Museum of Nature & Science)展出的一個較小標本,身長2.1公尺,背部高度為0.8公尺。
[编辑] 分類
劍龍屬是劍龍科之中的模式屬,也是其中首先獲得命名的屬。而劍龍科則是劍龍下目底下兩個科的其中一科,此下目中的另一科稱為華陽龍科(Huayangosauridae)。劍龍下目屬於裝甲亞目,在此亞目當中還包含了甲龍下目。劍龍下目中的動物在外表、姿態與形狀比較相似;主要的差異在於身上的板狀物與尖刺。與劍龍屬較為親近的物種還有中國的烏爾禾龍(Wuerhosaurus)與東非的釘狀龍(Kentrosaurus)
[编辑] 起源
由於已發現的原始劍龍類,以及劍龍祖先的遺骸仍然很少,因此劍龍的起源目前尚未明瞭。在莫里遜組下層存在一些屬於劍龍科的化石,年代比劍龍屬的生存時間早了數百萬年。這些遺骸與類似的西龍屬(Hesperosaurus)化石都出現在啟莫里階早期[8]。最早的劍龍科化石是勒蘇維斯龍(Lexovisaurus),牠們出土於英國與法國的牛津黏土組(Oxford Clay Formation),時代是卡洛維階(Callovian)的早期至中期。
較早且較為原始的華陽龍屬(Huayangosaurus),是華陽龍科中的唯一屬,出現在侏儸紀中期的中國,時間大約是1億6千5百萬年前,比劍龍屬早了大約2千萬年。更早則還有稜背龍(Scelidosaurus),生活在侏儸紀早期的英格蘭,約1億9千萬年前,這種恐龍同時具有甲龍類與劍龍類的特徵。德國出土的莫阿大學龍(Emausaurus)是一種小型四足類恐龍;而美國亞歷桑那所發現的小盾龍(Scutellosaurus),年代更早,而且在機能上擁有雙足行動能力。這些體型較小、裝甲較輕的恐龍,同時與劍龍類及甲龍類有密切的親源關係。此外在法國,有一個可能是早期裝甲恐龍所留下的足跡,年代大約是1億9千5百萬年前[9]。
[编辑] 物種與發現
劍龍最早為奧斯尼爾·查爾斯·馬許在1877年所命名[10];在19世紀後期,馬許與另一位考古學家愛德華·德林克·科普之間有俗稱為「骨頭大戰」(Bone Wars)的競爭,而劍龍是首先被收集與描述的眾多恐龍之一。化石的發現地點是莫里遜組的北部,這些最早出土的化石成為了裝甲劍龍(Stegosaurus armatus)的正模式標本(holotype)。劍龍屬名「Stegosaurus」的意義,源自「有屋頂的蜥蜴」,這是因為馬許一開始以為劍龍身上的板狀構造,是有如屋瓦一般地覆蓋在整個背上。幾年之後,又有許多較完整的化石出土,而馬許也發表了幾篇關於劍龍屬的論文。他描述、命名了許多的物種,但是其中有許多尚未獲得公認,有些可能是無效名稱,或是現有種的同物異名[11]。目前公認的三個物種當中,有兩種的研究較多,另一種的研究較少。莫里遜組發現的劍龍化石,多集中於第2到第6地層帶,第1地層帶曾發現一些化石,可能也屬於劍龍[12]。
[编辑] 公認存在的物種
- 裝甲劍龍(Stegosaurus armatus):意思是「附裝甲的有屋頂蜥蜴」,是最早發現的物種。已發現的化石包含兩具不完全的骨骼,兩個部分頭骨,以及至少30件零碎的個體[10]。化石發現於科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組[13]。裝甲劍龍擁有4支水平的的尾部尖刺,以及相對較小的板狀物。另外,其身長為9公尺,是劍龍屬中最長的一種。
- 狹臉劍龍(Stegosaurus stenops):意思是「臉部狹窄的有屋頂蜥蜴」,是馬許在1887年所命名[14]。其正模式標本是1886年,由馬修·費克(Marshal Felch)收集於科羅拉多州甘農城(Cañon City)北方的的花園公園(Garden Park)。此物種是劍龍屬中受研究最多的一種,因為牠的化石包括了至少一具狀態完好的完整骨架。牠們擁有長且寬的板狀物與4支尖刺,研究結果是來自至少50具不完整的幼體與成體骨架、一具完整顱骨,以及4具不完整的顱骨。化石同樣發現於科羅拉多州、懷俄明州、猶他州的莫里遜組[13]。狹臉劍龍的身長短於裝甲劍龍,約7公尺。
- 長刺劍龍(Stegosaurus longispinus):意思是「擁有長尖刺的有屋頂蜥蜴」,命名者是查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)[15]。發現於懷俄明州的莫里遜組,已知有一具不完整骨架。此外,猶他州也發現可能的化石[13]。這個物種的特色在於4支較長的尖刺,有些人認為這個物種其實屬於釘狀龍屬(Kentrosaurus)。長刺劍龍的身長與狹臉劍龍相同,為7公尺。
在2008年,Susannah Maidment等人提出西龍、烏爾禾龍是劍龍的次異名,將牠們改列為劍龍屬的兩個種:繆氏劍龍(S. mjosi)、S. homheni。他們更提出狹臉劍龍、S. ungulatus其實都是裝甲劍龍;而長刺劍龍則是個疑名。如果這個分類法屬實,劍龍屬的有效種只剩下:模式種裝甲劍龍、繆氏劍龍、S. homheni,而生存範圍將從侏羅紀晚期的北美洲,擴張到白堊紀早期的東亞[16]。這個分類法仍有待其他學者接受、評估中。
[编辑] 可疑的物種
- Stegosaurus ungulatus:意思是「有蹄的有屋頂蜥蜴」("hoofed roof lizard"),是馬許在1879年所作的命名。遺骸出土於懷俄明州的科摩崖(Como Bluff)[17],包括了少許的脊椎骨與骨板。這些化石可能是屬於裝甲劍龍的幼體[18],雖然裝甲劍龍的原始化石已經有完整的描述了。在葡萄牙發現的一些標本,其地質時代為上啟莫里階至下提通階,也已經歸類到這個物種當中[2]。
- Stegosaurus sulcatus:意思是「有皺紋的有屋頂蜥蜴」("furrowed roof lizard"),是馬許在1887年根據一具不完整的骨架所作的命名[14]。這個名稱後來被認為是裝甲劍龍的異名[18]。
- Stegosaurus duplex:意思是「雙神經叢的有屋頂蜥蜴」("two plexus roof lizard"),擁有較大的薦骨神經通道,馬許稱其為「後腦盒」。這種恐龍可能也可能是裝甲劍龍[18]。雖然是馬許所命名,不過這些分散的骨頭實際上是愛德華·愛胥黎(Edward Ashley)在1979年於科摩崖所收集。
- 絲萊氏劍龍(Stegosaurus seeleyanus):原來的名稱是Hypsirophus,可能也是屬於裝甲劍龍。
- 寬頭劍龍(Stegosaurus laticeps):是馬許在1881年根據一些頜部骨頭碎片而描述,最初為Diracodon laticeps[19]。有些人認為狹臉劍龍是Diracodon屬的一個種;其他人則認為Diracodon事實上是劍龍屬中的一種。在1986年,羅伯特·巴克再度使用D. laticeps之名稱[20];但是其他人認為尚不能下定論,而且這個物種更可能是狹臉劍龍的異名[11]。
[编辑] 重新分類的物種
- 馬達加斯加劍龍(Stegosaurus madagascariensis):在1926年,皮韋托(J. Piveteau)根據一些發現於馬達加斯加的牙齒而命名。這些牙齒目前分別被歸類為許多不同的物種,包括了劍龍、瑪宗格龍(Majungatholus;屬於獸腳亞目)[21]、鴨嘴龍類、甚至是鱷魚。
- 馬氏劍龍(Stegosaurus marshi):這個物種原來是盧卡斯(Frbdekic A. Lucas)在1901年所描述。後來在1902年被重命名為裝甲龍屬(Hoplitosaurus)。
- Stegosaurus priscus:由法蘭茲·諾普喬(Franz Nopcsa)於1911年描述,後來成為勒蘇維斯龍屬(Lexovisaurus)的異名[18],目前被建立為鎧甲龍(Loricatosaurus)[16]。
[编辑] 古生物學
劍龍屬是劍龍下目之中體型最大的一類,身長最長可達12公尺,其重量最高可能約5,000公斤;較為普遍的尺寸則大約是7到9公尺。馬許在劍龍發現之後不久,就根據其較短的前肢,提出了牠們可能以兩腳站立的想法[22]。不過到了1891年,馬許又因為考慮到劍龍的沉重身體,而改變了他的理論[23]。目前關於劍龍的四腳步態已經沒有疑義;不過對於牠們是否能夠以後腳支撐,並且與尾部形成一個三角架狀態,進而將身體抬高,以較高的植被為食,則仍然在討論當中[18]。羅伯特·巴克爾曾經提出上述的想法[20][24],並遭到肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)的反對[4]。
與後肢相較之下劍龍的前肢非常地短,由腓骨(fibula)與脛骨(tibia)所組成的小腿,比股骨(femur;大腿的部分)更短。這顯示牠們並不能非常快速地行走,因為後肢的腳步會受到前肢的限制,最快大約每小時是6到7公里[5]。
[编辑] 「第二大腦」
馬許曾經在描述劍龍不久之後指出其臀部區域的脊髓,擁有較大的通道,能夠提供空間給一個比腦部大20倍的構造。這是一種相當著名的理論,認為如劍龍一般的恐龍,在尾部擁有一個「第二大腦」,而且可能用來控制身體的後半部動作。同時這顆「腦」也可能在劍龍遭受掠食者攻擊時,暫時性地幫助牠們抬高身體[5]。後來則出現另一種想法,認為這個也出現在蜥腳類的空間,事實上是肝醣體(glycogen body;或糖原體)的所在。這種構造出現在現存鳥類身上,其詳細功能還不明瞭,可能是用來幫助神經系統的肝醣供給[25]。
[编辑] 板狀結構
劍龍身上最容易辨認的特色之一,是其背部由17塊分離的平坦骨板所排列而成的板狀構造。這是一種高度特化的皮內成骨(osteoderms),與現今鱷魚與蜥蜴身上的一些構造相似。這類構造不與劍龍的骨架直接相連,而是長在皮膚上。過去的一些古生物學家,例如巴克爾,推測這些板狀物能夠改變角度,不過其他人反對這樣的想法[26]。巴克爾認為這些骨板的內部為骨質,外部由角質覆蓋,這些尖銳骨板與尾刺能左右揮動,能夠有效地嚇阻掠食者接近。在一般狀態下,這些骨板下垂至身體的兩側,橫躺的骨板,使劍龍的身體看起來較寬。巴克爾認為骨板包覆者角質的原因是,骨板化石的表面應該類似某些現今的動物,而這些動物也是由角質包覆者骨質核心。而巴克爾認為這些骨板若是具性炫耀功能,將沒有足夠的肌肉已將這些骨板直立,所以應是防衛用途[27]。最大的板狀物位在劍龍的臀部上方,高度與寬度皆為60公分。板狀物的排列方式仍有爭議,但是大多數的古生物學家都同意,它們是以互相交錯的方式平行排列於劍龍背部的中線上。
這些板狀物的作用經歷了更多的爭論,一開始人們認為這是某種裝甲[22],但是卻又太過易脆,且所在位置也脫離了身體的兩側,真正需要防衛的地方[28]。後來的研究者指出,這些板狀物能夠幫助劍龍的身體調節體溫[26]。就如同棘龍(Spinosaurus)、盤龍目(Pelycosauria)如異齒龍(Dimetrodon)的類似構造,或是大象與兔子的耳朵一般,這些構造上含有一些血管會經過的凹槽,當空氣從周圍留過時,便能使血液的溫度降低[29]。此理論有一些問題[30],因為如狹臉劍龍(Stegosaurus stenops)身上,有一些板狀物是以表面積較小的尖刺所取代,顯示了散熱對於這類構造來說,並不是非常重要的功能。
板狀物的巨大尺寸,則顯示這些構造可能使劍龍看起來更加地高大,以威脅牠的敵人[15]、或是具有某種性誇耀(或稱展示、炫燿;類似雄孔雀的尾羽)的功能,以吸引牠們的同類[28],雖然不論是雄性或雌性標本都擁有這種構造。2005年發表的一項研究,顯示這些構造可以用來作為辨識種類的依據,研究者認為其他許多類恐龍的特殊解剖構造,可能也具有相同作用[31]。而且在狹臉劍龍的臀部上方,也有平板狀的板狀物。
針對劍龍作探討的各種書籍與論文,最主要的主題是在其板狀結構的排列方式上[32]。共有四種可能的排列方式:
- 板狀物如護甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開始的推測,也是劍龍名稱「有屋頂的蜥蜴」之由來。後來發現了更多且更完整的板狀物,顯示其排列方法是以板狀物的邊原來站立,而不是平躺。
- 1891年,馬許對於發表了更接近現今觀點的想法[23],他認為板狀物是以單排的方式排列,這種想法很快地又被排除。到了1980年代,一位捷克藝術家斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)[33],又根據鬣蜥的背棘,描繪出了稍微修正過的型態,使得這種想法又再度出現。
- 板狀物以成對的方式排列在背上,這可能是最為常見的排列方法,例如在1933年的電影《金剛》中,劍龍就是以這樣的型態現身。不過目前並沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。
- 板狀物以交互方式排列成雙排,這種想法最早出現在1960年代,並且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對的想法認為,這種型態未見於其他的爬蟲類,而且也很難理解為何會出現這樣的演化。
[编辑] 尾部的尖刺
過去關於劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭議,吉爾摩爾在1914年指出這些構造只有展示的功能[15];不過也有人認為此構造能用來作為武器。例如羅伯特·巴克爾(Robert Bakker)認為,劍龍的尾部較缺乏骨化的肌腱,比其他種類恐龍的尾部更為靈活許多。而這樣的現象,也使尾部用作武器的推想變得相當合理。但是,卡本特提出尾部的骨板互相交錯,將限制尾巴的運動[4]。巴克爾也觀察到劍龍能夠輕易的運用尾部。牠們能以較長的後肢固定位置,並以較為強壯、但也較短的前肢移動身體,使身體旋轉以進行攻擊行動[20]。後來麥溫尼(L. A. McWhinney)等人的研究發現,尖刺化石上有一些與外傷有關的傷痕,確認了這些尖刺在戰鬥中的功用[34]。另一個證據是一節異特龍的尾椎,上面的刺穿口,與劍龍的尾刺相符合。[35]
在劍龍屬中,狹臉劍龍擁有4支尖刺,每支長約60到90公分。一些關於劍龍屬的骨板研究顯示,至少在部分物種當中,其尖刺伸出的方向與尾部成水平狀,而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺,然而最近的研究顯示,裝甲劍龍的尖刺數量與狹臉劍龍同樣只有4支[11]。
[编辑] 進食
劍龍與相近的恐龍皆屬於草食性,不過牠們的進食策略與其他的草食性鳥臀目恐龍有所不同。其他的鳥臀目恐龍擁有能夠輾磨植物的牙齒,以及能水平運動的下頜。而劍龍(包括劍龍下目)則的牙齒缺乏平面,使牙齒與牙齒之間無法閉合[36],牠們的下頜也無法水平地運動[18]。
劍龍下目在侏儸紀晚期物種豐富,且在地理上分佈廣泛[18],古生物學家認為牠們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實[37]。同時由於缺乏咀嚼能力,因此牠們也會吞下胃石,以幫助腸胃處理食物,這種行為也出現在現代鳥類及鱷魚當中[38]。劍龍並不像現代草食性哺乳類一樣以地面上低矮的禾本科植物(草)為食,因為這類植物是在白堊紀晚期才演化出來,那時劍龍早已滅絕許久。
關於劍龍低矮的覓食行為策略有一種假說,認為他們吃較矮的非開花植物的果實或樹葉,並且認為劍龍最多只能吃到離地1公尺的食物[39]。另一方面,如果劍龍如巴克爾(Bakker)所述,能夠以兩支後腳站立的話,那麼牠們就能夠找到並吃到更高的植物。對於成年個體來說,能夠達到離地6公尺的高度[5]。
[编辑] 行為
近年,在科羅拉多州發現的劍龍類足跡化石,顯示牠們是以群體生存。其中一群足跡化石,顯示有4到5隻幼年劍龍類往相同方向移動,另一群足跡化石則顯示一隻幼年個體與一個成年個體一起行動[40]。
[编辑] 大眾文化
劍龍是最廣為人知的恐龍之一,在電影、卡通、漫畫或是玩具當中,都可以見到牠們的形象。除此之外,美國的科羅拉多州在1982年宣布劍龍成為「州恐龍」(State Dinosaur)[41]。
劍龍曾經出現在多部電影當中,並多與大型肉食性恐龍發生打鬥。在1954年的電影《Journey to the Beginning of Time》中與角鼻龍(Ceratosaurus)戰鬥、1978年的電影《Planet of Dinosaurs》中與暴龍作戰、在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中,首度出現以尾部尖刺作防衛的動作。在1933年的經典電影《金剛》(King Kong)也有出現。
在阿瑟·柯南·道爾的小說《失落的世界》,第一章曾出現一個劍龍的骨架模型。在麥克·克萊頓的小說《侏羅紀公園》,一隻劍龍因為不適應現代植物與氣候,而躺臥在地面上;不過在1993年的電影版,劍龍的角色被三角龍取代[42]。但在《侏儸紀公園》續集《失落的世界》中,劍龍是首先現身的恐龍之一。
另外劍龍還出現在1956年的紀錄片《The Animal World》、2001年的紀錄片《恐龍紀元》(When Dinosaurs Roamed America)、1999年的電視節目《與恐龍共舞》(Walking With Dinosaurs)第二部、以及2000年的特別篇《異特龍之謎》(The Ballad of Big Al)、還有2008年的《侏羅紀格鬥俱樂部》(Jurassic Fight Club)。劍龍還出現在許多兒童節目或動畫中,例如:《歷險小恐龍》、《金剛戰士》…。
劍龍是東宝株式会社創作日本怪物哥吉拉時,組成的三種恐龍形象之一,另外兩種分別是禽龍與暴龍[43]。
[编辑] 參考文獻
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