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卡爾文循環

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卡爾文循環

卡爾文循環英语Calvin cycle,或簡稱卡氏循環,又译作开尔文循环)是由美國加州大學柏克萊分校梅爾文·卡爾文(Melvin Ellis Calvin,1911/04/08-1997/01/08)、安德魯·本森詹姆士·巴沙姆 3 人發現。梅爾文·卡爾文於1961年獲得諾貝爾化學獎。卡爾文循環是光合作用裡暗反應的一部分,反應場所為葉綠體內的基質,分為三個階段:羧化還原二磷酸核酮糖的再生。

卡爾文循環是一種類似克雷伯氏循環新陳代謝過程,其可使起始物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。二氧化碳形態進入,並以的形態離開。整個循環是利用ATP作為能量來源,並以降低能階的方式來消耗NADPH,如此以增加高能電子來製造糖。其製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖,而是一種稱為3-磷酸甘油醛的三碳糖。為了要合成1摩尔這種碳,整個循環過程必須發生3次的取代作用,將3摩尔的二氧化碳固定。

過程[编辑]

碳的固定[编辑]

卡爾文循環將每個個別的CO2附著在一個稱為二磷酸核酮糖(ribulose bisphosphate;簡稱RuBP)的五碳糖磷酸酯上。催化這起始步驟的酵素是二磷酸核酮糖羧化酶(RuBP carboxylase,又稱rubisco,是葉綠體中含量最多的蛋白質,同時也因另一個反應而稱為1,5-二磷酸核酮糖加氧酶)。這個反應的產物,是一種含6個碳且不穩定的中間產物,其立即就會分裂為二摩尔3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)。

3-磷酸甘油醛的合成[编辑]

每摩尔的3-磷酸甘油酸會接收一個額外的磷酸根,接著有一種酵素會將此磷酸根轉換為ATP。接著由NADPH所捐出的電子對,會使1,3-二磷酸甘油酸(1,3-bisphosphoglycerate)變成3-磷酸甘油醛。由NADPH而來的電子減少了3-磷酸甘油酸中的羧基(carboxyl group),使G3P生成一個羰基(carbonyl group),如此可駐留更多的位能。

G3P是一種由葡萄糖經過醣酵解所產生的三碳糖。每3摩尔的CO2可產生6摩尔的G3P,但是只有1摩尔的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的碳水化合物去形成3摩尔的五碳糖RuBP。現在具有18個碳的碳水化合物形成了六摩尔的G3P,1摩尔脫離了循環而被植物細胞所使用,但是其他的5摩尔則必須被回收以形成3摩尔的RuBP。

核酮糖二磷酸(RuBP)的再形成[编辑]

在一連串反應中,5摩尔G3P碳骨架,在卡尔文循环的最後一個步驟被重新分配為3摩尔的RuBP。為了完成這個步驟,此循環多耗費了3摩尔的ATP,接著RuBP又準備好再度接收CO2,使整個循環又可以繼續。為了合成3摩尔G3P,卡尔文循环總共需消耗9摩尔的ATP和6摩尔的NADPH,然後藉由光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是卡尔文循环中的副產品,並且又是整個新陳代謝步驟的起動物質,可以用來以合成其他的有機化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物。

單獨的光反應與單獨的卡爾文循環,都不能直接利用CO2來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。

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參考[编辑]