厚頭龍屬

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厚頭龍屬
化石時期: 白堊紀
牛津大學自然史博物館的厚頭龍頭顱骨
牛津大學自然史博物館的厚頭龍頭顱骨
保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
颌齿类 Genasauria
亞目: 新鸟臀类 Neornithischia
科: 厚頭龍科 Pachycephalosauridae
屬: 厚頭龍屬 Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
模式種
懷俄明厚頭龍
Pachycephalosaurus wyomingensis

(Gilmore, 1931)
異名

厚頭龍屬(屬名:Pachycephalosaurus)又名腫頭龍,在希臘文意為“有厚頭的蜥蜴”,屬於厚頭龍科,生存於晚白堊紀馬斯垂克階北美洲。化石已在蒙大拿州南達科他州、以及懷俄明州等地發現。厚頭龍是草食性雜食性恐龍,目前僅發現一個頭顱骨與少數顱頂部分。厚頭龍只有一個種,懷俄明厚頭龍P. wyomingensis)。同樣發現於北美洲西部的Tylosteus,被視為厚頭龍的異名

如同其他厚頭龍科,厚頭龍是種二足恐龍,具有厚顱頂,後肢長,前肢小。厚頭龍目前已知最大型的厚頭龍類,身長約4.5公尺,重量可達450公斤。根據傳統的理論,厚頭龍與其近親,可能將牠們的厚顱頂使用在物種內打鬥上。但這個理論近年來遭到許多的爭議。

敘述[编辑]

厚頭龍與人類的體型相比
AMNH 1696(綠)、UCMP 556078(黃)
冥河龍(紫)、龍王龍(紅)

因為目前只有發現厚頭龍的顱骨,所以不清楚厚頭龍的生理結構[1]。厚頭龍因為大型的骨質顱頂而著名,厚度可達25厘米,可安全地保護腦部。顱頂後方有骨質瘤塊,而口鼻部有往上的短骨質角。這些短角可能很鈍,並不銳利[2]

厚頭龍的頭部短,上有大型、圓形眼窩,朝向前方,顯示厚頭龍具有良好的視力,可能具有立體視覺。厚頭龍的嘴尖小,具有喙狀嘴。牙齒小,齒冠呈葉狀。頸部成S或U形彎曲[2]

厚頭龍可能是二足恐龍,而且是顱頂最大的恐龍。從其他厚頭龍下目恐龍推測,厚頭龍身長約4.5公尺[3],體重約450公斤[4],並擁有相當粗短的頸部、短前肢、長後肢、龐大的身體、以及可能由骨化肌腱支撐的尾巴[5]

發現與歷史[编辑]

厚頭龍的骨架,位於多倫多皇家安大略博物館

早在1850年代,便已發現厚頭龍的化石。在1859年或1860年,费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden)在北美洲西部的密西西比河源頭附近發現一個破碎化石,該地區現在屬於蒙大拿州東南部的蘭斯組[6]。在1872年,約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)提出這個標本(編號ANSP 8568)是個背部鱗甲,屬於某種爬行動物或是類似犰狳的動物[7]。直到一個世紀後,唐諾·貝爾德(Donald Baird)重新研究這塊骨頭,才發現這是塊鱗狀骨,後方具有骨質瘤,並屬於厚頭龍[6]。因為這塊骨頭早已命名為Tylosteus,早於厚頭龍的命名,根據國際動物命名法規Tylosteus應具有優先權。貝爾德申請厚頭龍這名稱繼續使用,因為Tylosteus已經有長達50年沒有被使用,而且化石無法有效檢驗,相關地質學地層學資訊也少,因此申請成功[8][9]。但爭議尚未結束,在2006年,羅伯特·蘇利文(Robert Sullivan)提出這個標本更類似龍王龍,而非厚頭龍[1]。在2007年有研究提出,龍王龍是厚頭龍的幼年個體[10]

模式種懷俄明厚頭龍是目前唯一的種,是由查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉爾摩爾將一個部份發現於懷俄明州奈厄布拉勒郡蘭斯組的顱骨(編號USNM 12031),建立為傷齒龍的新種,懷俄明傷齒龍(T. wyomingensis[11]。在當時,傷齒龍僅被發現牙齒化石,而且與劍角龍的牙齒類似,所以傷齒龍與劍角龍被視為同種動物。當時的厚頭龍科各屬都被歸類於傷齒龍科,直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)才修正這個錯誤[12]

瑞內瑪厚頭龍的正模標本(編號DMNS 469),屬於成年個體的顱頂

在1943年,巴納姆·布郎(Barnum Brown)與埃里希·馬蘭·史萊克(Erich Maren Schlaikjer),根據新發現的較完整化石,建立了厚頭龍屬,並將原有的懷俄明傷齒龍,改列為厚頭龍的模式種。他們同時建立了谷氏厚頭龍(P. grangeri)與瑞內瑪厚頭龍(P. reinheimeri)。谷氏厚頭龍的化石(編號AMNH 1696)是個接近完整的顱骨,發現於蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡鎮的海爾河組地層。瑞內瑪厚頭龍的化石(編號DMNH 469)是個顱頂與少數相連碎片,發現於南達科他州科森郡蘭斯組地層[13]。自從1983年後,後兩個種被視為懷俄明厚頭龍的異名[14]

分類[编辑]

厚頭龍下目的名稱來源於厚頭龍,厚頭龍下目是個草食性恐龍的大型演化支,生存於晚白堊紀北美洲亞洲。某些特徵顯示,儘管厚頭龍是二足動物,但牠們與角龍下目的親緣關係較近,而離鳥腳下目較遠[15]

厚頭龍是厚頭龍下目最著名的物種,但並非保存最好的一屬。厚頭龍下目演化支還包括:狹盤龍皖南龍雅爾龍飾頭龍劍角龍平頭龍膨頭龍圓頭龍傾頭龍。在厚頭龍族中,與厚頭龍最親近的屬是龍王龍冥河龍,但牠們可能是厚頭龍的未成年體[10][16]

厚頭龍下目

狹盤龍



皖南龍



雅爾龍


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飾頭龍


unnamed

平頭龍


厚頭龍科

劍角龍


厚頭龍亞科
unnamed

膨頭龍


unnamed

圓頭龍


unnamed

冥河龍



厚頭龍










演化支是根據湯瑪斯·威廉森湯瑪斯·卡爾在2002年的研究[17]
其中的雅爾龍,目前被改歸類於獸腳亞目[18]
厚頭龍類的顱骨比較圖。成年厚頭龍(上排)、幼年厚頭龍(二排)、冥河龍(三排)、龍王龍(下排)

可能異名[编辑]

龍王龍可能是個顱頂與頭角發展未完全的冥河龍或厚頭龍,或者是冥河龍或厚頭龍的未成年或雌性個體。在2007年度的古脊椎動物學會會議中,蒙大拿州立大學傑克·霍納(Jack Horner)提出新理論,指出龍王龍與冥河龍是厚頭龍的幼年個體[10]蒙大拿州立大學傑克·霍納(Jack Horner)等人研究了龍王龍唯一標本的顱骨,發現該化石可能是冥河龍的幼年個體。此外,他還指出冥河龍與龍王龍兩者有可能都是厚頭龍的幼年個體。在2009年,傑克·霍納與M.B. Goodwin發表正式研究,比較這三個物種的顱頂形狀、尖刺與骨瘤的分佈。傑克·霍納等人表示,冥河龍、龍王龍的標本都是幼年個體,而厚頭龍的標本則都是成年個體。另外,這三個屬生存於相同時期的相同地區,使這些科學家更推測牠們是同一物種的不同成長階段,而在成長過程中,尖刺、骨瘤停止成長、顱頂增厚,形成厚頭龍的顱頂形狀[19]。在2010年,尼克·朗里奇(Nick Longrich)等人也提出類似的研究結果,他們認為顱頂平坦的厚頭龍類,其實是圓顱頂的厚頭龍類的幼年個體,平頭龍飾頭龍其實都是其他屬的幼年個體[20]

古生物學[编辑]

幾乎所有的厚頭龍化石是發現於美國西部的蘭斯組海爾河組[1]。厚頭龍與龍王龍冥河龍等厚頭龍類共同生存[21]。其他的恐龍則包含:奇異龍鴨嘴龍科埃德蒙頓龍大鴨龍角龍科三角龍牛角龍甲龍科甲龍、以及獸腳類似鳥龍馳龍暴龍[22]

科學家一度將厚頭龍與牠的近親,比喻為二足恐龍中的大角羊麝香牛。厚頭龍類被認為在求偶季節時,雄性個體會以頭互相撞擊,以及決定誰佔優勢,可與群體內的雌性個體交配。厚頭龍類也被認為以顱頂抵抗掠食者。然而,現在認為厚頭龍類不可能將顱頂使用在這些用途上。

一隻擺出攻擊姿態的厚頭龍

成年個體的頭骨無法適當吸收衝擊力道,所以不能承受壓力與撞擊。同時,厚頭龍頭顱骨沒有證據顯示有傷疤,或其他損傷[23]。此外,頸椎與前段背椎顯示頸部呈S形或U形彎曲,而非筆直。最後,圓形的顱骨會減少頭部撞擊時的接觸面,而使撞擊時頭部偏離。

更有可能的是,厚頭龍與其他厚頭龍科具有物種內的側面碰撞行為。依此理論,一隻個體會與對手平行排列,或是面對面,使用頭部裝飾物來威嚇對方。如果威嚇無效,厚頭龍會彎下頭部,以頭部側面撞擊對手。大部分厚頭龍類的頭部相當寬,可以保護內部重要器官,這特徵支持了這個假設。側面碰撞理論最初是由漢斯·戴爾特·蘇伊士(Hans-Dieter Sues)在1978年提出,而在1997年由肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)進一步擴充[2]

在2012年的一份研究,發現厚頭龍的一個標本具有疑似碰撞受傷的病理。該研究也提出,其他厚頭龍標本的原本被鑑定為骨頭吸收、化石埋葬時被碰撞的痕跡,其實都是類似的碰撞行為導致的[24]

食性[编辑]

到目前為止,科學家還不清楚這些恐龍的食性。牠們的非常小型、有脊牙齒,使牠們不能向同時代其他恐龍般,有效地磨碎堅硬、纖維構成的植物。厚頭龍類被推測以樹葉種子水果、以及昆蟲等混合食性為食。牠們銳利、鋸齒狀的牙齒可以非常有效率地切割植物[25]

參考資料[编辑]

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  2. ^ 2.0 2.1 2.2 (英文)Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior (pdf). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25. 
  3. ^ (英文)Montague, R. Estimates of body size and geological time of origin for 612 dinosaur genera (Saurischia, Ornithischia). Florida Scientist. 2006, 69 (4): 243–257 [2008-06-09]. 
  4. ^ (英文)Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton, NJ: Princeton University Press. 2010: 244. ISBN 978-0-691-13720-9. 
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  25. ^ (英文)Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; and Weishampel, David B. Pachycephalosauria. (编) Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 464–477. ISBN 0-520-24209-2. 

外部連結[编辑]