双鞭毛虫门

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甲藻門 Dinoflagellates
化石時期: 440–0Ma
Silurian - Present
Ceratium furca
科學分類
域: 真核生物域 Eukarya
界: 囊泡藻界 Chromalveolata
超门: 囊泡虫总門 Alveolata
門: 双鞭毛虫门 Dinoflagellata
Bütschli1885

双鞭毛虫门(Dinoflagellata)过去算作藻类植物的一门。目前被分类为囊泡藻界的一个门。约1000种。分布于池塘、湖泊和海洋中。

也有称作“甲藻门”的。但是,根据《中国生物物种名录》2011版[1],在双鞭毛虫门之下设有甲藻纲。Dinoflagellata是旋(希腊语的 δῖνος dinos)+鞭毛虫(flagellate)之意。

由于该门的种类有一半为自养,另一半为异样。也有很多物种是混合营养。[2]所以长期以来植物学家与动物学家把该门划入自己的研究领域,分别称为“甲藻”与“双鞭毛虫”。植物学家把它们视作一大类的藻类,命名为PyrrophytaPyrrhophyta,意为"fire algae",其中pyrr(h)os是希腊语的“火”之意。

双鞭毛虫(甲藻)具有很高的形态多样性,一般为单细胞、双鞭毛。其染色体未结合组蛋白,首尾相接成环状,具有原核细胞的特征,被称为介核生物(mesokaryto)。由于具有从无囊泡变化为有囊泡的形态,再现其进化历史非常困难。

甲藻作为主要的初级生产者,在水生生物链中非常重要角色。

虫黄藻(zooxanthella)内共生于海洋无脊椎动物,在珊瑚礁生物学中非常重要。其它的双鞭毛虫是无色的原生生物的掠食者,还有一些是寄生生活(例如丝绒病(Oodinium),有害费氏藻(Pfiesteria))。

双鞭毛门[3] 目前已知大约有1,555个物种是海洋自由生活。[4] 另外一个估计是总共有2000个物种,其中1700个是海洋物种,其它220是淡水生活。[5]

甲藻是主要赤潮种,其中120多种能形成赤潮,60多种为有毒种类。

双鞭毛虫已经有了一些综述。[3][6][7][8]

特征[编辑]

  • 生物個体多为单细胞,少数是球胞型或丝状体
  • 植物体略成球形,一般是黄绿色或黄褐色。载色体为金褐色,含有叶绿素和多种类胡萝卜素,少数种类无色,腐生或寄生。
  • 双鞭毛虫类细胞壁主要是由纤维素组成,壁上有花纹,少数种类无细胞壁。多数种类具有纵沟或纵、横沟。因此,甲藻门分为横裂甲藻纲和纵裂甲藻纲。
  • 主要以细胞分裂和产生孢子进行繁殖。

历史[编辑]

1753年,双鞭毛虫首次被Henry Baker描述为"使海水变为红色的微动物",[9] 1773由Otto Friedrich Müller命名.[10]

1830年代,德国微生物学家C.G. Ehrenberg研究了几种水与浮游生物样本,提出了几个甲藻的「属」,甚至沿用至今,如:Peridinium, ProrocentrumDinophysis

分类[编辑]

大多数甲藻有甲藻核(dinokaryon), 被分类为甲藻纲(Dinokaryota), 不具有甲藻核的被分类为共甲藻纲(Syndiniales).

甲藻虽然是真核生物,但它的细胞核并不是典型的真核生物细胞核,因为缺少组蛋白, 核小体且在有丝分裂时保持浓缩染色体。Dodge (1966)[11]称甲藻核为介核(mesokaryotic),即处于细菌与真核细胞的中间状态。但甲藻细胞包含了真核细胞的典型细胞器,如高尔基体,线粒体、叶绿体。[12]

Jakob Schiller (1931–1937)提供了海生与淡水物种的描述。[13] Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993)给出了当时的分类.[14][15][16][17][18] Sournia (1986)给出了海生物种的图示.[19]最新分类由Gomez给出。[4]

形态[编辑]

Peridinium ovatum正在出芽, 蜕开的外壳

甲藻是单细胞,具有1-3根鞭毛。通常,具有两根鞭毛: 一根向后,称为长鞭毛;另一根鞭毛侧生,称为侧生毛. 鞭毛从细胞外壁的鞭毛孔中出露。侧生鞭毛像一条带子并螺旋挥舞,提供了大部分推进力。长鞭毛作为舵,也提供少量推进力。

甲藻的复杂的细胞外壳称为amphiesma, 由扁平的囊泡组成,称为alveoli。带硬壳的甲藻是由纤维素板片构成其外壳。外壳的不同形状与组织,依赖于物种甚至是发育阶段的不同。传统上,称板片的形态构造和组合情况称为"tabulation". 可分为六种:: gymnodinoid, suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid and prorocentroid.纤维排出小体在很多种情况下都存在.

从事光合作用的甲藻的叶绿体有3层膜,提示甲藻在进化史上是吞吃了某些藻类获得了光合能力。一般包含叶绿素a 与c2,β-胡萝卜素,一些叶黄素类是甲藻所独有的,如多甲藻黄素(peridinin),甲藻黄素(dinoxanthin),硅甲藻黄素(diadinoxanthin)。这些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻通过内共生获得了其它色素,岩藻黄素(fucoxanthin)[20]顶复门细胞中发现的色素体,提示与甲藻有共同祖先。 甲藻细胞有更常见的胞器如粗面与滑面内质网,高尔基体,线粒体,脂粒与淀粉粒,食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器——眼点或眼斑或更大的带有核仁的核。一种叫做Erythropsidium的甲藻具有最小的眼睛。[21]

某些物种有内部的硅质骨架组成两个星形,其功能未知,但可以从微化石中发现。Tappan给出了甲藻内骨架的一个综述。[22]

内共生[编辑]

大部分虫黄藻属于甲藻范畴。甲藻与珊瑚虫的关系密切。甲藻内共生于大量的无脊椎动物或者原生生物内部,例如海葵水母裸腮类,有巨型贝壳的砗磲,以及放射虫有孔虫[23] 许多现存甲藻是寄生的(这里的定义是从猎物的内部吃掉它,即内寄生, 或者附着在其猎物身上很长时间,即外寄生)。被寄生的宿主可以是动物或者原生生物。Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium 以及Blastodinium保留了色素体同时寄生于鱼类或浮游动物。

生境[编辑]

甲藻出现于所有水环境中,包括海洋、盐沼、淡水、包括雪和冰。

营养策略[编辑]

甲藻包括自养,吞噬,共生、寄生等生活方式。有光合能力的自养甲藻大约占了一半的物种。完全自养的物种是非常罕见的。[24] 有些物种是混合营养策略,如Protoperidinium是寄生兼光合作用.[3]

食物包括细菌、蓝绿藻、小型甲藻,硅藻,纤毛虫与其他甲藻。[25][26][27][28][29][30][31]

捕食与摄取的机制非常多样。一些甲藻,包括有鞘的(如 Ceratium hirundinella,;[30] Peridinium globulus,[28])与无鞘的(如Oxyrrhis marina,;[26] Gymnodinium sp.,;[32]Kofoidinium spp.,[33]),或者通过鞭毛摆动制造的水流或者通过伪足变形,吸引猎物到胞口区域,然后吞噬。Protoperidinium conicum伸出一个大型进食管插入猎物,然后细胞外消化掉猎物。[34] Katodinium (Gymnodinium) fungiforme,常被发现污染了藻类与纤毛虫培养,通过附着在它的猎物上,通过一个可扩展的柄摄入猎物的细胞质。[35]海生甲藻的捕食机制还所知极少,但在Podolampas bipes观察到了伪足扩展。[36]

生命期循环[编辑]

甲藻生命期循环: 1-二分裂, 2-有性复制, 3-游动合子, 4-休眠合子, 5-planomeiocyte

大多数甲藻具有独特的细胞核,称作甲藻核(dinokaryon), 其中染色体附着在核膜上。缺少组蛋白、在分裂间期保持缩聚的螺旋状态,有丝分裂时使用独特的外部的细胞质纺锤体且核膜核仁不消失[37]。这种核曾经被认为是原核生物与真核生物的中间态,所以被称为“介核”(mesokaryotic),但现在认为这是一种高级而不是原始的风格。

大多数甲藻在整个生命期通常是dikaryotic。甲藻通常是单倍体,复制主要通过二分裂,也存在有性复制。[38]两个个体融合为一个合子,经过一个甲藻出孢囊,然后减数分裂形成一个单倍体。

当条件不利时,通常是营养耗尽或者不充分的光照,有些甲藻极大地改变了生命期循环。两个甲藻细胞融合在一起,形成了一个游动合子。然后转入休眠,称为休眠合子。外部形成一个硬壳。当环境允许,则破壳而出,恢复正常形态。

有害的藻类暴发[编辑]

甲藻有时形成暴发,浓度超过100万个细胞每毫升,释放出大量毒素,形成了红潮, 根据其导致的水的颜色命名。有些无色的甲藻也会暴发,形成毒潮,例如有害费氏藻(Pfiesteria). 有些甲藻暴发并不危险。夜间看到的海水的蓝色闪光是甲藻暴发时,受到扰动时的生物发光

赤潮[39]对贝类的影响,如蛤蚌毒素(saxitoxin),会造成瘫痪。藻类暴发对生态破坏的研究。[40]

脂类与固醇的制造[编辑]

甲藻生产特别的脂类与固醇[41]. 甲藻制造的一种典型固醇是dinosterol。

生物发光[编辑]

在夜间,海水可以有闪光,这是由于甲藻的发光.[42][43]超过18种甲藻能生物发光,多数(包括Gonyaulax)发出蓝绿光。因此当受到力学刺激—穿、游泳、波浪——海面可以发出蓝色闪光。[44]荧光素-荧光素酶的反应是pH敏感的.[44]当pH下降, 荧光素酶改变了形状,荧光素(一种四吡咯)被绑定。[44]甲藻使用生物发光作为一种防御机制。闪光能震慑捕猎者,或者甲藻能避开潜在的捕猎者通过这种“防盗警报”信号。[44]

生物发光的甲藻的生态系统是非常脆弱的。[45]

运输[编辑]

甲藻的外壳可以快速沉入海底作为海洋雪.[46]

进化历史[编辑]

甲藻化石最早出现于三叠纪中期,[47] 同时地球化学标记提示早寒武纪[48]

基因组[编辑]

最令人吃惊的是甲藻细胞DNA的数量。大多数真核藻类平均包含0.54 pg DNA/细胞, 而甲藻估计DNA的内容为3–250 pg/细胞[37], 相当于约3000–215 000 Mb(作为对照, 单倍体人的的基因是3180 Mb 单倍体小麦是16 000 Mb)。多倍性或者多线性可能是这种大规模的细胞DNA内容,[49] 但DNA再聚集动力学不支持这一理论。

除了不成比例的庞大的基因组,甲藻细胞核在形态、调节、组成上也是独特的。

甲藻与其近亲,顶复门,具有不寻常的非常精简的线粒体基因组。[50] 顶复门细胞的线粒体基因组只有大约6Kb。甲藻基因组经历了很多重组,包括基因组放大、重组合,导致了每个基因或基因片段的多个拷贝或多个组合。失去了标准的停止密码子与cox3的mRNA的转结合部分,大多数基因的大量RNA编辑记录。这种变换的原因未知。

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外部链接[编辑]