喬斯坦伯格翼龍屬

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喬斯坦伯格翼龍屬
化石時期: 白堊紀晚期
兩個喬斯坦伯格翼龍的骨架模型,皇家安大略博物館
兩個喬斯坦伯格翼龍的骨架模型,皇家安大略博物館
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
目: 翼龍目 Pterosauria
亞目: 翼手龍亞目 Pterodactyloidea
總科: 鳥掌翼龍超科 Ornithocheiroidea
科: 無齒翼龍科 Pteranodontidae
屬: 喬斯坦伯格翼龍屬 Geosternbergia
Miller, 1978
模式種
斯氏喬斯坦伯格翼龍
Geosternbergia sternbergi

(Harksen, 1966)
  • 斯氏喬斯坦伯格翼龍 G. sternbergi
    (Harksen, 1966)
  • 梅氏喬斯坦伯格翼龍 G. maysei
    Kellner, 2010

喬斯坦伯格翼龍屬學名Geosternbergia)是翼龍目無齒翼龍科的一屬,生存於白堊紀晚期的北美洲。喬斯坦伯格翼龍是種大型翼龍類,翼展約3到6公尺。在過去的分類歷史中,喬斯坦伯格翼龍曾長期被歸類於無齒翼龍。喬斯坦伯格翼龍是兩性異形動物,體型、頭冠形狀隨者性別、年齡而有不同變化。

體徵[编辑]

喬斯坦伯格翼龍與人類的體型比較圖,雄性(綠)、雌性(橘)
喬斯坦伯格翼龍的想像圖

喬斯坦伯格翼龍是種大型翼龍類,成年個體的翼展約3到6公尺。斯氏喬斯坦伯格翼龍的下頜長度為1.25公尺[1]。雖然大部分標本遭到擠壓、破碎,目前標本以足夠作出詳細的研究。

喬斯坦伯格翼龍的最明顯特徵,是頭部後方的頭冠。頭冠由額骨延伸而成,往頭部的後上方延伸。不同個體的頭冠有不同形狀與大小,原因有年齡、性別、物種。斯氏喬斯坦伯格翼龍的雄性個體,頭冠較為筆直、較大,頭冠的前緣有寬廣扁平部分;而梅氏喬斯坦伯格翼龍的雄性個體,頭冠較小、較短、外形較圓[2]。兩個種的雌性個體,體型比雄性個體還小,頭冠也較小、外形較圓[3]。研究人員推論,牠們的頭冠可能具有視覺辨識物的功能,但可能也有其他次要功能[4]

喬斯坦伯格翼龍的化石發現於美國中部的尼歐伯若拉組(Niobrara Formation)、皮埃爾頁岩組(Pierre Shale Formation)地層,兩個地層的地質年代橫跨晚康尼亞克階到早坎潘階的400萬年[3]。在尼歐伯若拉組地層,喬斯坦伯格翼龍的化石發現於下層,而非較上方的兩層。在2003年,肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)研究尼歐伯若拉組的地理分佈、地質年代,提出斯氏喬斯坦伯格翼龍生存於8800萬到8500萬年前;而另一群翼龍類化石生存於8150萬到8050萬年前,這群翼龍類化石之後被命名為梅氏喬斯坦伯格翼龍[5]

命名與分類[编辑]

在過去的分類歷史中,斯氏喬斯坦伯格翼龍曾被歸類於無齒翼龍。兩者的主要差異在於頭冠形狀。在1952年,喬治·史登柏格(George F. Sternberg)在尼歐伯若拉組的下層發現這些翼龍類化石。在1966,John Christian Harksen將這些化石命名為無齒翼龍的一種,斯氏無齒翼龍Pteranodon sternbergi)。由於地質年代比長頭無齒翼龍還早,克里斯·班尼特(Chris Bennett)等人提出斯氏無齒翼龍是長頭無齒翼龍的直系祖先[3]

在1978年,斯氏無齒翼龍被建立為獨立屬,模式種斯氏喬斯坦伯格翼龍Geosternbergia sternbergi)。屬名與種名都是以最初發現化石的喬治·史登柏格為名。在1990年代以前的許多翼龍類研究,多將喬斯坦伯格翼龍視為無齒翼龍的一個種,或是一個亞屬。在2010年,翼龍類學家亞歷山大·克爾納(Alexander Kellner)等人發現斯氏無齒翼龍、長頭無齒翼龍有足夠的差異,兩者應為不同屬;在同份研究裡,克爾納等人將部分化石建立為新種,梅氏喬斯坦伯格翼龍G. maysei[2]。梅氏喬斯坦伯格翼龍的化石,過去曾被鑑定為長頭無齒翼龍的成年雄性個體。

兩性異形[编辑]

無齒翼龍科的頭部比較圖。A.斯氏喬斯坦伯格翼龍雌性、B.斯氏喬斯坦伯格翼龍雄性、C.梅氏喬斯坦伯格翼龍雄性、D.斯氏喬斯坦伯格翼龍雌性或未成年雄性、E.道恩翼龍。右排則為無齒翼龍

喬斯坦伯格翼龍的成年個體,體型可明顯分成兩個群體。體型較大個體,體型約是較小個體的1.5倍;而體型較小個體的數量,大約是較大個體的2倍。兩個群體的化石都發現於相同地層。在過去研究歷史,許多研究人員認為牠們代表不同種。在1992年,克里斯·班尼特等人提出這兩個群體代表同種翼龍類的不同性別,而斯氏無齒翼龍是兩性異形動物[3]。體型較大個體的頭顱骨有高大、扁平頭冠;而體型較小個體的頭顱骨有較小、圓形頭冠,側面呈三角形。某些大型標本的口鼻部上側中線,有長而低矮的隆脊;體型較小個體的標本,則沒有發現這種口鼻部隆脊[4]

研究人員根據兩者的骨盆結構,而發現兩者所代表的性別,而不是根據頭冠特徵。在體型較小個體,骨盆較大、較寬,研究人員推測牠們具有產道,可容納蛋通過、產下。研究人員因此提出,體型較小、骨盆較大的個體,代表是雌性個體;而體型較大、頭冠較大的個體,代表是雄性個體[4]

雌性喬斯坦伯格翼龍具有較小的頭冠

在2001年,克里斯·班尼特發現體型與頭冠大小,也與年齡有關。未成年的雄性、雌性個體,其頭冠大小、形狀類似成年的雌性個體。因此,只有成年的雄性個體生長到大型體型時,才發展出高大、扁平的頭冠。部分未成年的標本,仍難以鑑定牠們的性別[6]

喬斯坦伯格翼龍的雌性個體化石,數量約是雄性個體的兩倍。這個性別比例,接近某些現代動物,例如海獅與其他鰭足類哺乳動物。研究人員提出,喬斯坦伯格翼龍可能是一夫多妻動物,少數雄性會彼此互相競爭,成為一群雌性個體的主要交配者。如同現代鰭足類動物,喬斯坦伯格翼龍的雄性個體可能會彼此競爭生存領域,體型、頭冠較大的雄性個體會勝出,獲得比較多的生存領域、以及交配對象。雄性個體的高大、扁平頭冠,可能不會成為物種內打鬥的武器,而是當作視覺展示物,威嚇同性競爭者、或吸引異性。如果這個理論屬實,由於現代鰭足類動物的雄性個體沒有扶養後代的習性,類似雄性/雌性比例的喬斯坦伯格翼龍,其雄性個體可能也沒有扶養後代的習性[4]

參考資料[编辑]

  1. ^ (英文)Zimmerman, H., Preiss, B., and Sovak, J. (2001). Beyond the Dinosaurs!: sky dragons, sea monsters, mega-mammals, and other prehistoric beasts, Simon and Schuster. ISBN 0-689-84113-2.
  2. ^ 2.0 2.1 (英文)Kellner, A.W.A. Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010, 82 (4): 1063–1084. doi:10.1590/S0001-37652010000400025. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 (英文)Bennett, S.C. Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida). Occasional Papers of the Natural History Museum, University of Kansas. 1994, 169: 1–70. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 (英文)Bennett, S.C. Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. Journal of Vertebrate Paleontology. 1992, 12 (4): 422–434. doi:10.1080/02724634.1992.10011472. 
  5. ^ (英文)Carpenter, K. (2003). "Vertebrate Biostratigraphy of the Smoky Hill Chalk (Niobrara Formation) and the Sharon Springs Member (Pierre Shale)." High-Resolution Approaches in Stratigraphic Paleontology, 21: 421-437. doi:10.1007/978-1-4020-9053-0
  6. ^ (英文)Bennett, S.C. The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. General description of osteology. Palaeontographica, Abteilung A. 2001, 260: 1–112.