地龍 (爬蟲類)

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地龍屬
化石時期: 侏儸紀到早白堊紀
G. suevicus的重建圖
G. suevicus的重建圖
保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
亞綱: 雙孔亞綱 Diapsida
下綱: 主龍形下綱 Archosauromorpha
中真鱷類 Mesoeucrocodylia
亞目: 海鱷亞目 Thalattosuchia
科: 地蜥鱷科 Metriorhynchidae
屬: 地鱷屬 Geosaurus
Cuvier, 1824 [1]
模式種
巨型地龍 G. giganteus
(von Sömmerring, 1816)
  • 巨型地龍 G. giganteus
    (von Sömmerring, 1816)[2]
  • 巨大地龍 G. grandis
    (Wagner, 1858)
  • 拉伯氏地龍 G. lapparenti
    Debelmas & Strannoloubsky, 1957
異名
  • Halilimnosaurus Ritgen, 1826 [3]
  • Brachytaenius von Meyer, 1842 [4]

地龍屬(屬名:Geosaurus)是種體型瘦長的海生海鱷類,屬於地蜥鱷科。地龍是種肉食性鱷類,生活的大部分時間都處於海中。目前還沒有發現地龍的蛋,所以對於牠們生活方式的了解非常少。其他的中生代海生爬行動物,例如蛇頸龍類魚龍類,都直接在水中產下牠們的幼體。也不清楚地龍是在陸地上或海中交配。

地龍是由法國自然學家喬治·居維葉(Georges Cuvier)在1824年命名,屬名在希臘文中意為「大地蜥蜴」[1]

敘述[编辑]

數屬地蜥鱷科與人類的體型比較圖。從上到下:地龍、達克龍TorvoneustesPlesiosuchus

地龍是種大型海生爬行動物,屬於鑲嵌踝類主龍海鱷亞目演化支,是現代鱷魚的遠親。地龍有短頭顱骨,外形類似其近親達克龍。牙齒彎曲,適合撕裂獵物身體,可能會攻擊大型獵物。

許多關於地龍的早期研究,都是根據埃伯哈德·弗拉士(Eberhard Fraas)發現的一個接近完整頭顱骨,這個化石發現于德國的地層,地質年代相當於侏儸紀晚期的啟莫里階晚期。弗拉士將這個頭顱骨歸類於G. suevicus[5]。這個頭顱骨有長而狹窄的口鼻部,具有許多小型、尖銳牙齒,與模式種巨型地龍(G. giganteus)的頭顱骨有很大差異。在2009年的地龍屬重新研究,顯示這個長頭顱骨其實屬於速蜥鱷[6]

分類[编辑]

地龍的次異名包含:BrachytaeniusHalilimnosaurus[7]。自從19世紀以來,有許多種被歸類於地龍屬。但根據近年的數個親緣分支分類法研究,地龍屬不是個單系群[8][9]G. suevicusG. araucanensis似乎另外形成一個單系群[8][10],可能是安那里奧鱷的近親[8][11]。此外,許多早期時代命名的地蜥鱷科物種,並沒有準確地歸類。以地龍屬為例,許多種被重新歸類於到其他屬,或成為其他種的異名。相反地,也有其他屬的種,被改歸類於地龍屬[6]

地龍屬於地蜥鱷科,地蜥鱷科的其他屬包含:遠距鱷Teleidosaurus)、地蜥鱷達克龍、以及安那里奧鱷Enaliosuchus);而地蜥鱷科的疑名則包含Aggiosaurus泳鱷Neustosaurus)。

有效種[编辑]

根據2009年的重新研究,地龍屬目前有三個有效種[6]

  • 巨型地龍(G. giganteus):模式種,生存於晚侏儸紀(早提通階)的德國。巨型地龍原本被歸類為蜥蜴屬的一種(Lacerta gigantea[2]
  • 巨大地龍(Geosaurus grandis):最初在1858年被歸類於速蜥鱷的ㄧ個種,化石是一個完整頭顱骨。
  • 拉伯氏地龍(Geosaurus lapparenti):最初是達克龍的ㄧ個種。生活於上白堊紀凡藍今階)的法國。化石包含頭骨與顱後骨骼(頸椎尾椎、部分肩帶)。種名是以法國古生物學家Albert-Félix de Lapparent為名[12]

近年在德國Nusplingen Plattenkalk地層發現的一顆牙齒,可能代表地龍屬的大型新種[13]

重新分類種[编辑]

在2009年的地龍屬重新研究,提出地蜥鱷科種系發生學分析,發現地龍屬的許多種是並系群,或是應歸類於其他屬。

曾被歸類於地龍屬的許多種,目前被改歸類於速蜥鱷,包含:發現於德國的晚侏儸紀(晚啟莫里階)地層的G. suevicus、發現於墨西哥的晚侏儸紀(早提通階)地層的G. saltillense[14]、發現於墨西哥的晚侏儸紀(中提通階)地層的G. vignaudi[15]、發現於阿根廷的晚侏儸紀(早提通階)的G. araucanensis[16]

具有長口鼻部的G. gracilis,化石發現於晚侏儸紀(早提通階)的德國。起初為Rhacheosaurus模式種[17],之後被改歸類於地龍屬。根據2009年的重新研究,被改回獨立屬Rhacheosaurus[6]

G. carpenteri的化石是一個部分頭顱骨,發現於英格蘭約克夏郡,最初是達克龍的ㄧ個種。在2010年的地蜥鱷科演化研究,被建立為新屬,Torvoneustes[13]

未命名種[编辑]

古巴牛津階地層發現一個地龍化石,目前還沒有命名[18]。在2009年的研究裡,認為這個化石可能是速蜥鱷的近親[6]

古生物學[编辑]

體型與外形[编辑]

地龍的想像圖,繪製於1914年

地龍的身長為3公尺左右,與現存鱷魚相比,體型較小。地龍的身體呈現高度流線型,游泳時可擁有較好的液體動力。而地龍的鰭狀尾巴使牠們游泳時比現代鱷魚更有效率[19]

鹽腺[编辑]

近期的研究發現,地龍的幼年與成年個體有發展良好的鹽腺。這意味地龍可以在鹽水環境中生存,也可以在不發生脫水情況下,以離子含量與海水相同的動物為食,例如頭足綱[20][21]地蜥鱷的成年標本也發現有發展良好的鹽腺[22]

生態位[编辑]

德國巴伐利亞州的Mörnsheim組(屬於索倫霍芬石灰岩,年代為早提通階)發現了5種海鱷類化石,其中包含達克龍,與地龍屬的巨型地龍、纖細地龍、G. suevicus。科學家提出這些海鱷纇的生態位不同,依此得以互相共存。達克龍與巨型地龍的體型大,口鼻部短,有鋸齒狀牙齒,似乎是當地的頂級掠食動物。纖細地龍與G. suevicus的口鼻部長,可能主要以魚類為食;體型更瘦小的纖細地龍似乎以更小的動物為食。除了上述4種地蜥鱷類以外,當地還發現真蜥鱷科狹蜥鱷化石[23]

德國南部的Nusplingen石灰岩層,年代較索倫霍芬石灰岩晚,屬於啟莫里階晚期。當地發現了G. suevicus巨達克龍D. maximus)的化石。與索倫霍芬的狀況相同,達克龍是頂級掠食動物,而G. suevicus主要以魚類為食[24]

參考資料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
  2. ^ 2.0 2.1 Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
  3. ^ Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
  4. ^ Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
  5. ^ Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
  7. ^ Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
  9. ^ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
  10. ^ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
  11. ^ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
  12. ^ Debelmas J, Strannoloubsky A. 1957. Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. Travaux Laboratoire de Géologie de l’université de Grenoble 33: 89-99.
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  14. ^ Buchy, M.-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. & González, A.H.G. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785-794.
  15. ^ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
  16. ^ Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
  17. ^ Meyer H von 1831. Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173-184.
  18. ^ Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
  19. ^ Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
  20. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.
  21. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
  22. ^ Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
  23. ^ Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea. The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
  24. ^ Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.