大椎龍屬

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大椎龍屬
化石時期: 侏儸紀早期
大椎龍想像圖,以二足方式站立。
大椎龍想像圖,以二足方式站立。
保护状况
化石
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目: 原蜥腳下目 Prosauropoda
科: 大椎龍科 Massospondylidae
屬: 大椎龍屬 Massospondylus
Owen, 1854
模式種
刀背大椎龍
Massospondylus carinatus

Owen, 1854
  • 刀背大椎龍 M. carinatus Owen, 1854
  • M. kaalae Barrett, 2009
異名
  • ?Pachyspondylus Owen, 1854
  • ?Hortalotarsus Seeley, 1894
  • ?Leptospondylus Owen, 1895
  • ?鷹爪龍 Aetonyx Broom, 1911
  • ?兀龍 Gyposaurus Broom, 1911
  • ?Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ?Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ?懦弱龍 Ignavusaurus Knoll, 2010

大椎龍屬(屬名:Massospondylus)又名巨椎龍,屬名在希臘文意為「巨大的脊椎」。大椎龍是原蜥腳下目的一屬,生存於早侏儸紀赫塘階普林斯巴赫階),約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年,由理查·歐文根據來自於南非的化石而命名。因此牠們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非賴索托、以及尚比亞等地發現。此外,在美國亞利桑那州卡岩塔組印度阿根廷等地發現了類似的化石,亞利桑那州、阿根廷發現的化石已被歸類於其他屬。

長久以來,大椎龍被描述成四足恐龍,但一份2007的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然原蜥腳類恐龍被推論可能為雜食性動物,大椎龍卻可能是草食性動物。大椎龍身長4到6公尺,具有長頸部、長尾巴、小型頭部、以及修長的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪,可能用來防衛或協助進食。近年的研究發現大椎龍是以穩定地成長,並具有類似鳥類氣囊,而且有親代養育的行為。

模式種刀背大椎龍M. carinatus);在過去150年來,還有其他七個種被建立過,其中只有M. kallae是有效種。在過去幾年,原蜥腳下目的系統分類學已被多次更改過,而許多科學家對於大椎龍在恐龍演化樹中的正確位置,仍沒有一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬,但由於原蜥腳類恐龍之間的關係沒有定論,所以無法確定有哪些恐龍屬於大椎龍科;在2007年,有數個研究支持大椎龍科的有效性。

敘述[编辑]

大椎龍與人類的體型比較圖
一個大椎龍的骨架,位於倫敦自然歷史博物館,採取2007年前的四足步態版本。

大椎龍是種中等大小的原蜥腳類恐龍,身長約4公尺[1][2][3],體重接近135公斤[3],少數的研究則估計大椎龍的身長可達6公尺[4][5]。大椎龍長久以來被認為是四足動物,但2007年的一份對於前肢生理構造的研究,則認為從牠們的動作範圍,排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部轉動的幅度有限,排除了以指關節著地或其他形式的行走方式[6]

在其他方面,大椎龍是種典型的原蜥腳類恐龍。牠們的身體修長,頸部長,具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎恥骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為原蜥腳類的板龍相比,大椎龍的身體較為輕型[7]。一個近年的發現,顯示大椎龍具有發展良好的鎖骨,並連接成類似叉骨的型態,由此可知牠們的肩胛骨固定不動,更可知這些鎖骨不像那些沒有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個發現也指出鳥類的叉骨是從鎖骨演化而來的[8]

如同板龍,大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾,拇指有大型指爪,可用來協助進食,或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型,使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內;而化石出土時,腕部從未保持在關節連接的狀態[6]

頭骨[编辑]

大椎龍的顱骨示意圖。顯示出不同的窩孔,從左到右分別為:外鼻孔眶前孔眼眶側顳孔上顳孔(右上)、下頜孔(下)。

大椎龍的頭部小,長度接近股骨長度的一半。頭部的眾多窩孔,減低了頭部的重量,並提供肌肉附著處,與容納感覺器官。這些窩孔在頭部兩側成對排列。頭部前方為兩個大型、橢圓形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位於鼻孔與眼睛之間,小於板龍的眶前孔。眼窩所佔頭部面積比例大於板龍的眼窩。頭部後方則為兩對顳顬孔(Temporal fenestrae):位於眼窩後方中間的側顳孔(Lateral temporal fenestrae)、與頭頂上側的上顳孔(Supratemporal fenestrae)。下頜兩側也有小型窩孔[7]。傳統上,大椎龍的頭部被重建成較板龍的為寬、短,但從不同的標本得知,這個形狀可能是導因於化石被擠壓時,遭受到不同的力道而變形[7]。有些頭部特徵隨者個體而有所不同,例如:眼窩上側的骨頭厚度、上頜骨後段的高度。這些差異可能是兩性異形[9],或者是個體變化[10]

大椎龍的顱腔模型(上)、與頭部的相對位置圖(下)

如同其他原蜥腳類恐龍,大椎龍被推測具有頰部。這個推測是根據那些缺乏頰部的爬蟲類,牠們的頜部骨頭表面具有數量眾多的小洞,而大椎龍的頜部骨頭表面只有少數大型洞孔可供血管通過。頰部可在大椎龍進食時,防止食物溢出[7]。在1986年,阿佛列德·克朗普頓(A.W. Crompton)與約翰·阿特里奇(John Attridge)認為大椎龍明顯地咬合不良,並提出下頜前端應具有角質喙嘴,才能解釋口鼻部前方牙齒的磨損,與彌補前方牙齒長度的差異[11]。但是,這個理論後來被認為是錯誤的,應該是上下擠壓的結果。未受到擠壓的頭顱骨並未呈現咬合不良的現象[9]。牙齒的形態似乎隨者位置而不同[12]。下頜的牙齒沒有上頜牙齒長。頜部牙齒似乎隨者位置不同,而有形態上的變化,但並沒有如畸齒龍的牙齒那樣明顯特化[12]。接近口鼻部前方的牙齒,橫剖面為圓形,越往末端逐漸變尖;後方的牙齒呈匙狀,橫剖面為卵形[7][12]

發現[编辑]

大椎龍的第一個化石是在1853年發現,由英國政府調查員約瑟夫·奧賓(Joseph Millard Orpen)發現於南非哈利史密斯上艾略特組[13][14][15]。並在1854年,由英國古生物學家理查·歐文(Richard Owen)敘述、命名[13],歐文當時認為這些化石是某種大型肉食性爬行動物,是現代蜥蜴的已滅絕近親,而非恐龍[13][16]。大椎龍的正模標本包含56個骨頭:從頸部到背部與尾巴的脊椎、一個肩帶、一個肱骨、部分骨盆、一個股骨、一個脛骨、以及手掌與腳掌的骨頭。這些標本被發現時,呈現關節脫落的非天然狀態,所以當時難以辨識骨頭是否同屬一個物種。歐文將尾椎化石分成三種形態,建立為三屬:大椎龍(Massospondylus)、LeptospondylusPachyspondylus。大椎龍的屬名在古希臘文意為「巨大的脊椎」,因為其尾椎比其他兩者還長[13][14]。之後研究發現大椎龍的尾椎,實際上是頸椎,而三屬的化石其實是相同物種[14]。這個正模標本存放於倫敦英國皇家外科醫學院,但在第二次世界大戰期間遭到轟炸摧毀,只有部分頭顱骨還在[17]

在南非與賴索托的上艾略特組、克萊倫斯組布什維爾砂岩組,發現了大椎龍的可能化石;其他地區還有:辛巴威上卡羅砂岩層森林砂岩組阿根廷的Cañon del Colorado組或El Tranquilo組、以及亞利桑那州卡岩塔組。這些化石由至少80個部份骨骸、以及4個頭顱骨所構成,幼年與成年個體都有[7]。在1985年,亞利桑那州卡岩塔組發現一個頭顱骨,可能屬於大椎龍。這個卡岩塔頭顱骨與非洲所發現的最大型頭顱骨相比,還大上25%。前上頜骨具有4顆牙齒,上頜骨有6顆牙齒。齶骨有長約1公厘的迷你牙齒,這在恐龍中相當獨特[18]。在亞利桑那州卡岩塔組發現的頭顱骨,比南非發現的最大頭顱骨,還大上25%[12]。最近,對於非洲大椎龍頭顱骨的重新研究,指出卡岩塔組的標本並不屬於大椎龍[19]。在卡岩塔組發現的頭顱骨與身體骨骼(編號MCZ 8893),已被建立為新屬,莎拉龍Sarahsaurus[20]

阿根廷過去曾發現疑似大椎龍的化石,包含數個部份骨骸,與至少一個頭顱骨,發現於聖胡安省的Cañon del Colorado組,年代為侏羅紀早期[7]。在2009年,這些化石被認為屬於大椎龍的近親,被建立為獨立屬,遠食龍Adeopapposaurus[21]

[编辑]

大椎龍的模式種刀背大椎龍M. carinatus),是由理查·歐文所建立。屬名衍化自古希臘文masson/μάσσων意為「巨大的」[22],而sphondylos/σφονδυλος意為「脊椎」[23];而種名意為「剃刀般的背部」[24]。在2009年,保羅·巴雷特(Paul Barrett)將一個發現於南非上艾略特組的部分頭顱骨,命名為新種M. kaalae。上艾略特組也發現過一些刀背大椎龍的化石,顯示這兩個種生存於相同年代。這兩個種的頭顱骨形態、特徵不同,例如M. kaalae前上頜骨比例較長[25]

大椎龍過去曾有過許多其他種,但大部分不被承認是有效種,包括:

  • 布朗氏大椎龍(M. browni):由哈利·絲萊(H.G. Seeley)在1895年命名[26]
  • 哈里斯氏大椎龍(M. harriesi):由羅伯特·布魯姆(Robert Broom)在1911年命名[15]
  • 希氏大椎龍(M. hislopi):由理查德·萊德克(Richard Lydekker)在1890年命名[27]
  • 休尼氏大椎龍(M. huenei): 由庫柏(M. R. Crooper)在1981年命名[16]
  • 拉氏大椎龍(M. rawesi):由萊德克在1890年命名[27]
  • 施氏大椎龍(M. schwarzi): 由席尼·賀頓(Sydney H. Haughton)在1924年命名[28]

布朗氏大椎龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大椎龍,都發現於南非角省的上艾略特組。三者都只有破碎的化石,大部分近年的研究將牠們視為疑名[7]。布朗氏大椎龍的化石有2節頸椎、2節背椎、3節尾椎、以及混雜的後肢碎片[26]。哈里斯氏大椎龍的化石只有前肢[15]。施氏大椎龍的化石是一個不完整後肢與薦骨[28]。希氏大椎龍與拉氏大椎龍的化石都發現於印度[27]。希氏大椎龍的化石為脊椎,發現於安得拉邦的馬勒爾組,年代為晚三疊紀。拉氏大椎龍的化石是兩顆牙齒,發現於馬哈拉施特拉邦的Takli組,年代為晚白堊紀[29]。在最近的看法裡,希氏大椎龍暫時被視為一種無法確定的蜥腳形亞目動物[7]。拉氏大椎龍可能是種獸腳類恐龍[30],或者並非恐龍[17]。庫柏則提出休尼氏大椎龍就是許氏祿豐龍,因此他認為祿豐龍與大椎龍是同種動物[16]。但這個看法並不被接受[7]

疑名[编辑]

有數種恐龍常被認為是大椎龍的異名,包括:AristosaurusDromicosaurusGryponyxHortalotarsusLeptospondylus、以及Pachyspondylus,這些恐龍的有效性不大,也被視為疑名[16]Hortalotarsus是由哈利·絲萊在1894年建立,化石包含部份腿骨。根據羅伯特·布魯姆的紀錄,當地農人以為這些身體骨骼屬於布西曼族,因為擔心這些布西曼族骨頭會削弱他們下一代的信仰,這些農人挖到化石時通常會摧毀,而一些腿部化石被搶救。第二年,理察·歐文將一些脊椎命名為LeptospondylusPachyspondylus。這些化石都在第二次世界大戰期間遭到摧毀。在1920年,E.C.N. van Hoepen根據一個接近完整的骨骸,建立了Aristosaurus。他另外將一個部份骨骸命名為Dromicosaurus。在1924年,席尼·賀頓命名了Gryponyx,化石為臀部骨頭。以上化石都發現於南非的赫塘階到錫內穆階,約跟大椎龍同一時期[31][32]。根據國際動物命名法規,這些名稱是大椎龍的次同物異名。大椎龍比這些名稱還早出現在科學文獻中,因此大椎龍具有優先權。

懦弱龍的化石是一個部分身體骨骼,年齡可能少於一歲,可能跟大椎龍是相同物種[33]

 
 板龍類 
 板龍科 

黑水龍



板龍



 大腳類 
里奧哈龍科 

里奧哈龍



優脛龍



   
 大椎龍科 

大椎龍 


   

科羅拉多斯龍 



祿豐龍 




   

金山龍



近蜥龍類






基礎蜥腳形亞目演化樹,取自於耶茨的2007年研究[34]。基礎蜥腳形亞目的演化樹版本眾多,在耶茨的版本中,大椎龍的最近親為祿豐龍科羅拉多斯龍

分類[编辑]

大椎龍屬於原蜥腳下目,原蜥腳下目是群早期蜥臀目恐龍,生存於三疊紀侏儸紀,並在侏儸紀末期滅亡。原蜥腳下目的其他著名屬包含:板龍[7]雲南龍[7]、與里奧哈龍[35]。基礎蜥腳形亞目系統發生學仍在爭論中,根據親緣分支分類法,一個天然演化支應包含牠們的共同祖先與其共同祖先的所有後代,所以許多過去被認為是典型原蜥腳類的物種,因為無法與原有物種構成一天然演化支,近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構成原蜥腳類為一個單系群,仍不確定。在2003年,亞當·耶茨(Adam Yates)與詹姆斯·基欽(James Kitching)公佈了一個演化支,包含:里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大椎龍、以及祿豐龍[36]。在2004年,彼得·加爾東(Peter M.Galton)與保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)則將原蜥腳下目列為單系群,包含:砂龍近蜥龍愛珍多龍卡米洛特龍、科羅拉多斯龍、優肢龍金山龍萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍農神龍鞍龍槽齒龍易門龍、以及雲南龍[7]。在2005年,傑佛瑞·威爾森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龍、金山龍、板龍、與祿豐龍,形成一個天然演化支,可能還有貝里肯龍雷前龍等蜥腳類恐龍[37]。在2007年,Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬於蜥腳下目[38]。同樣在2007年,耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類為基礎蜥腳類恐龍,而且認為原蜥腳下目是板龍科的異名,而沒有使用這分類。但耶茨並沒有排除少部份原蜥腳類構成一個單系群的可能性,這些成員包含板龍、里奧哈龍、大椎龍、以及牠們的最近親[34]

大椎龍是大椎龍科模式屬,該科名稱即來自於大椎龍。大椎龍科可能包含雲南龍[39],但在2007年,Lu等人將雲南龍列入個別的雲南龍科[40]。在2007年,耶茨提出近蜥龍類,而大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍,以及雲南龍屬於近蜥龍類[34]。同樣在2007年,納森·史密斯(Nathan D. Smith)與迪亞戈·玻爾(Diego Pol)在他們的系統發生學研究中,將大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、以及他們新建的冰河龍Glacialisaurus),列入大椎龍科中[41]。數個發現於阿根廷的疑似大椎龍化石,被建立為新屬,遠食龍萊氏龍,都屬於大椎龍科[21][42]。發現於印度Pradhania,最初被認為是種原始蜥腳形亞目恐龍;在2011年的親緣分支分類法研究,發現Pradhania是種相當原始的大椎龍科恐龍。Pradhania有兩個大椎龍科的共有衍徵PradhaniaM. hislopi的化石都發現於印度的相同地理區域[43]

古生態學[编辑]

在早侏儸紀時期,世界各地的動物群植物群都很類似。蕨類適應炎熱的氣候,成為常見的植物[44],而各地的恐龍動物群主要由原蜥腳類與基礎獸腳類恐龍組成[45]。早侏儸紀時期的非洲南部應該是沙漠環境[46]。與大椎龍共存於非洲的同時期動物包含:早期的鱷形超目動物、獸孔目三瘤齒獸科三稜齒獸科哺乳類摩爾根獸科[7],其他的恐龍則包含:小型獸腳類合踝龍黑丘龍的一種、早期的鳥臀目賴索托龍畸齒龍科醒龍畸齒龍、與狼鼻龍[32]

目前不清楚哪些掠食性動物會以大椎龍為食。目前在非洲南部發現的早侏儸紀獸腳類恐龍,例如合踝龍,大部分比大椎龍還小。經推測,這些小型掠食動物使用快速攻擊的方式,消耗原蜥腳類恐龍的體力,而原蜥腳類恐龍會以手與腳上的大型指爪,來防衛自己[46]。在2006年,南非艾略特組發現了一種新的獸腳類恐龍,龍獵龍Dracovenator),身長約6公尺[47],生存於赫塘階到錫內穆階,約跟大椎龍同一時期[48]

古生物學[编辑]

如同所有恐龍,大椎龍的許多生物學層面仍然未知,例如:行為、外表顏色、生理機能。但是近年的研究提出了關於生長模式[49]、食性[50]、步態[6]、繁衍[51]、以及呼吸等方面的假設[52]

一個2007年的研究提出大椎龍會將短前肢用在抵抗掠食動物、物種內打鬥、或是協助進食,但牠們的前肢太短,無法碰到嘴部。科學家們假設大椎龍會使用拇指指爪來打鬥,或是折下樹上的食物[6]

幼年大椎龍想像圖,幼年的大椎龍是採取四足步態。
幼年與成年個體的頭顱骨

生長模式[编辑]

一個2005年的研究指出,大椎龍的姐妹分類單元-板龍的生長模式受到環境的影響。這個研究當食物為植物,或是氣候適宜時,板龍的生長速率會加快。這種生長模式稱為「發育可塑性」(Developmental plasticity)。但包含板龍的近親大椎龍在內的其他恐龍,都沒發現過這種現象。這個研究認為大椎龍有者特殊的生長模式,牠們的生長率有少許變化,並依個體的體型而定[49]。另一個研究則認為大椎龍的成長率可達增加每年34.6公斤,並持續約15年。[53]

食性[编辑]

大椎龍屬於原蜥腳下目,原蜥腳類恐龍可能是草食性雜食性動物。在80年代,科學家們開始爭論原蜥腳類是肉食性的可能性[16][18]。但是,原蜥腳類是肉食性的假說已被否定,所有的近年研究傾向於原蜥腳類是草食性或雜食性。在2004年,加爾東與阿普徹奇發現大部分原蜥腳類的頭部特徵(例如頜部關節),較類似草食性爬蟲類,而非肉食性爬蟲類;牙齒形狀類似現代鬣蜥,而鬣蜥為草食性或雜食性動物。牠們的齒冠最寬處大於齒根寬度,形成切割用邊緣,類似現代草食性或雜食性爬蟲類的牙齒[7]。在2000年,保羅·巴雷特(Paul M. Barrett)提出原蜥腳類除了以植物為食外,還會以小型動物或屍體補充食物[54]。曾經在南非的大椎龍化石附近發現胃石[12]維吉尼亞州三疊紀晚期地層曾一個類似大椎龍的化石,也發現胃石[50]。顯示大椎龍吞下石頭以協助消化[12]

繁衍[编辑]

大椎龍的蛋與胚胎化石,皇家安大略博物館

在1977年,詹姆斯·基钦(James Kitching)在南非金門高地國家公園發現了7顆蛋化石,地質年代約1億9000萬年前,基钦鑑定牠們極可能屬於大椎龍。直到將近30年之後,才能將蛋化石中的15公分大胚胎取出。牠們是目前所發現最古老的恐龍胚胎[51]。在2012年,在四個挖掘地點發現至少10個蛋巢,每個蛋巢約有34個蛋化石。根據地質結構,顯示這些蛋巢是建築於接近水岸的地帶[55]。這些接近出生的胚胎沒有牙齒,顯示牠們沒有辦法自己覓食。根據這些胚胎缺乏牙齒,以及身體的比例,科學家們推測大椎龍出生後必定會有親代養育[51]。在2012年發現的蛋巢,顯示剛孵化幼體仍待在蛋巢,直到牠們身體成長至出生時的兩倍[55]。這些接近出生的胚胎,四肢長度一樣,顯示牠們剛孵化時可能是採取四足方式行走[51]。新發現的剛孵化幼體足跡化石,證實牠們剛孵化時是採取四足方式行走[55]。與身體相比,頭部與眼睛很大,這點與其他脊椎動物的年幼個體相同[12]。這些胚胎的四足性,顯示之後的蜥腳類恐龍會採取四足步態,是因為成年個體保有了幼年個體的特徵,這種演化現象名為幼體性熟Pedomorphosis[51]。這些蛋巢可能會被重複使用、或是集體築巢,這是已知最古老的棲地忠實性、繁殖集落證據[55]

呼吸系統[编辑]

許多蜥臀目恐龍的脊椎與肋骨具有空腔,可以減輕骨頭的重量,或可能是初步的空氣流通系統,類似現代的鳥類。在這個系統中,頸部的脊椎與肋骨內有頸部氣囊,背椎前段內有肺臟,背椎後段與薦椎則有腹部的氣囊。這些器官運作者複雜、非常有效的呼吸作用[56]。原蜥腳下目是蜥臀目中,唯一沒有額外氣孔的主要生物群。雖然板龍與槽齒龍的化石已發現可能的氣洞,這些凹洞非常的小。在2007年,一個研究提出原蜥腳類恐龍,可能如同牠們的姐妹分類單元(獸腳亞目與蜥腳下目),具有頸部與腹部氣囊。這個研究認為很難確認原蜥腳類的骨頭是否有類似鳥類的肺臟,但可確定牠們具有氣囊[52]

注釋[编辑]

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參考資料[编辑]

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外部連結[编辑]