恐龙

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    恐龍
化石時期: 三疊紀白垩纪
(不包含鳥類
暴龍(左)與迷惑龍(右)的骨架位於紐約美國自然歷史博物館
保护现状
滅絕 (化石)
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
亞綱: 雙孔亞綱 Diapsida
下綱: 初龍形下綱 Archosauromorpha
總目: 恐龍總目 Dinosauria
Owen, 1842

恐龙學名Dinosauria)是群中生代的多樣化優勢脊椎動物,支配全球陸地生态系超過1亿6千万年之久。恐龙最早出现在2亿3千万年前的三疊紀,滅亡于约6千5百万年前的白垩纪晚期所发生的白垩纪末滅絕事件

1862年發現的始祖鳥化石,與美頜龍化石極度相似,差別在於始祖鳥化石有著羽毛痕跡,這顯示恐龍與鳥類可能是近親。自從1970年代以來,許多研究指出现代鸟类極可能是兽脚亚目恐龙的直系後代。大部分科學家視鳥類為惟一幸存发展至今的恐龙,而少數科學家甚至認為牠們應該分類於同一之內。[1]鱷魚則是另一群恐龍的現代近親,但兩者關係較恐龍與鳥類遠。恐龍、鳥類、鱷魚都屬於爬行動物初龍類演化支,該演化支首次出現於晚二疊紀,並在中三疊紀成為優勢動物群。

20世紀前半期,科學家與大眾媒體都視恐龍為行動緩慢、慵懶的冷血動物。但是1970年代開始的恐龍文藝復興,提出恐龍也許是群活躍的溫血動物,並可能有社會行為。近期發現的眾多恐龍與鳥類之間關係的證據,支持了恐龍溫血動物的假設。

自从19世纪早期,第一批恐龙化石被科學方法鑑定後,重建的恐龙骨架已成為全球各地博物馆的主要展覽品。恐龙已是大眾文化的一部分,无论儿童或者成年人均对恐龙有很高的兴致。恐龙往往是热门书籍與电影的题材,如:《侏罗纪公园》,各类媒体也常報導恐龙的科学研究進展與新發現。

所有的恐龍皆為陸地動物。許多史前爬行動物常被一般大眾非正式地認定是恐龙,例如:翼手龍魚龍蛇頸龍滄龍盤龍類異齒龍基龍)等,但从科学角度来看,这些都不是恐龙。

目录

[编辑] 概述

恐龍(不包含鳥類)是群生存於陸地上的初龍類爬行動物,四肢直立於身體之下,而非往兩旁撐開,牠們出現於晚三疊紀卡尼階,各種恐龍快速地演化出不同的特化特徵,並發展出不同的體型大小,佔據者不同的生態位,並持續生存到晚白堊紀馬斯垂克階[2]有許多型態的爬行動物與恐龍生存在同一時期,例如:魚龍目滄龍科蛇頸龍目翼龍目、以及盤龍目,許多大眾媒體常將牠們也歸類於恐龍,但牠們在科學分類上並不屬於恐龍。魚龍類、滄龍類、蛇頸龍類都是海生爬行動物,並不生存於陸地上,也不屬於初龍類;翼龍類屬於初龍類,是在三疊紀時期與恐龍分開演化,但並非陸地動物:盤龍類生存於二疊紀,親緣關係較接近於哺乳類[3]

恐龍是中生代的優勢陸棲脊椎動物,尤其是在侏儸紀白堊紀。在恐龍佔優勢的侏儸紀與白堊紀期間,幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍,同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。舉哺乳類為例,牠們的體型多接近現代的齧齒動物,不超過的大小,食性為肉食性,以小型動物為生。[4]三椎齒獸目(Triconodonta)的巨型爬獸Repenomamus giganticus)是個少數例外,巨型爬獸體重12到14公斤,已知會以幼年鸚鵡嘴龍等小型恐龍為食。[5]

恐龙家族极为庞大,多樣性。截止到2006年的学术研究,已確定有超過500个,而化石記錄中曾出現的屬总数被估計約为1850個,當中有75%已被發現化石。[6]一個早期的研究推測恐龍有將近3,400個屬,但大部分無法在化石記錄中保存下來。[7]恐龍有草食性,也有肉食性。有些恐龍以双足行走,或四足行走,或如砂龙禽龙可以在双足和四足间自由转换。許多恐龍的身上具有鱗甲,或是頭部長有角或頭冠。儘管恐龍以其巨大體型而著稱,但許多恐龍的體型只有人類大小,甚至更小。目前已在全球各大洲發現恐龍化石,包含南極洲在內。[8]无论体型大小,恐龙对陆地生活的适应性堪称卓越,但牠們無法佔據海生以及飛行動物的生態位。

[编辑] 定义

恐龍的命名者,理查·歐文
恐龍的命名者,理查·歐文

恐龙(Dinosauria)是在1842年英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)正式提出,歐文把恐龍總目定义为蜥形纲(Sauropsida)的一个独特部族或亚目,包含當時在英國與世界各地發現的恐龍。[9]Dinosauria這名詞衍化自古希腊文deinos/δεινός意为「恐怖的」或「极其巨大的」,sauros/σαύρα意为「蜥蜴」。欧文在命名時,考量到牠們的牙齒、利爪、巨大体型、以及其他令人印象深刻的恐怖特徵,因此命名牠們為「恐怖的蜥蜴」。[10]中文恐龙一词,源自日本的翻译「恐龍(恐竜)」,后为中国引用。

[编辑] 鑑定特徵

近年來的新發現化石,使得科學家們越來越難列出一致性的恐龍鑑定特徵。恐龍的骨骼具有一些演化適應,可使牠們與原始的初龍類祖先辨別出來。在後期的恐龍中,這些特徵經過更多的演化改變。

恐龍的共有衍徵包含:

  • 肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,讓胸鎖三角肌肉附著的部分),長度約是肱骨的1/3到1/2
  • 腸骨後部有個突出區塊
  • 脛骨末端邊緣寬廣,有個往後的凸緣
  • 距骨有個明顯上突,與脛骨契合[11]
存在于白垩纪晚期的埃德蒙顿甲龙插圖
存在于白垩纪晚期的埃德蒙顿甲龙插圖

除上述幾個特徵以外,大部分恐龍還有一些共同特徵,但是因為出現在其他初龍類,或者不存在於早期的恐龍身上,因此不列為恐龍的共有衍徵。舉例而言,恐龍具有兩對顳顬孔,這是雙弓動物的共同特徵,恐龍還具有眶前孔下頜孔,這些則是初龍類的共同特徵。[12]另有數個特徵,早在恐龍之前已經出現,消失於最早期的恐龍,而在不同的恐龍生物群獨自演化出現,包含:延長的肩胛骨、至少三個癒合的薦椎(其他初龍類也有三個薦椎,艾雷拉龍只有兩個薦椎)、[11]開放式有孔的髖臼農神龍的髖臼閉合)。[13]恐龍的鑑定特徵難以確認,部分原因則是晚三疊紀的早期恐龍與同時期其他初龍類的化石不多,兩者卻有許多相似處,使得某些初龍類曾被誤認為是恐龍。[14]

恐龍具有直立的步態,類似大部分的現代哺乳類,而大部分其他爬行動物則是四肢往兩側延展的步態。[15][16]恐龍的臀窩朝向兩側,股骨的第四粗隆部往內側,兩者契合,產生直立的步態。[17]直立的步態可讓恐龍快速運動時,可以同時呼吸,使牠們成為活躍的動物,較採取兩側延展步態的動物更具優勢。[18]直立步態可以降低四肢彎曲時所承受的壓力,有助於恐龍發展出巨大的體型。[19]某些非恐龍的初龍類也獨自發展出直立的步態,例如勞氏鱷目,但牠們的臀窩朝下,股骨往上嵌入臀窩,形成不同於恐龍與哺乳類的「柱狀直立方式」。[19]

[编辑] 種系發生學定義

根據種系發生學的定義,恐龍包含:三角龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代。[20]在過去,恐龍曾被定義為:斑龍禽龍林龍的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代,以上三種恐龍即為理查·歐文最初用來定義恐龍範圍的三個屬。[21]兩個定義的範圍相近,都包含獸腳亞目蜥腳形亞目劍龍下目甲龍下目角龍下目厚頭龍下目、以及鳥腳下目等支系。早在近年種系發生學研究盛行前,上述分類單元皆已在科學文獻中出現、使用,並持續到今日。

現今古生物學界普遍同意鳥類是恐龍的直系後代。根據嚴格的親緣分支分類法定義,一個天然的生物群應包含單一共同祖先的所有後代。若以此方法來看,所有鳥類都為恐龍,而恐龍並沒有滅亡。大部分古生物學家將鳥類歸類於恐龍-蜥臀目-獸腳亞目-虛骨龍類手盜龍類[22]

根據親緣分支分類法,鳥類都是恐龍。但對於一般大眾與媒體而言,恐龍並不包含鳥類。因此出現了「非鳥類恐龍」一詞,以指名不包含鳥類的恐龍,並符合林奈式分類法中的恐龍範圍。林奈氏分類法允許並系群的存在。

[编辑] 演化與分類

[编辑] 恐龍的起源

始盜龍,一種發現於南美洲的早期恐龍
始盜龍,一種發現於南美洲的早期恐龍

恐龍在過去被認為是複系群,包含數個毫不相干的生物群,並非來自於共同的最近祖先,因為身處類似的生態環境中,而個別演化出類似的形態與特徵。[23][24]自從70年代的恐龍文藝復興以來,恐龍已被認為是單系群,具有最近的共同祖先,是個天然生物群。[25][11]

恐龍與牠們的初龍類祖先在三疊紀中到晚期分開演化,接近2億3000萬年前,大約是二疊紀-三疊紀滅絕事件後約2000萬年,該次滅絕事件消滅了接近95%的地球生物。[26][27]對於早期恐龍始盜龍發現地層的放射線定年法檢驗,證實始盜龍生存於中三疊紀。古生物學家認為始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先;[28]如果屬實,則顯示最早的恐龍應該是種小型、二足掠食動物。[29]阿根廷的中三疊紀地層所發現的原始、類似恐龍的鳥頸類初龍,例如:馬拉鱷龍Lagerpeton,也支持這個說法;已出土的化石證據顯示這群動物都為小型、二足掠食者。

恐龍剛出現時,陸地上有多種不同的動物,例如堅蜥目勞氏鱷目鳥鱷科喙頭龍目等原始初龍類,以及二齒獸下目犬齒獸亞目獸孔目動物。這些動物大部分在三疊紀後期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件是卡尼階-諾利階滅絕事件,約2億1500萬年前,二齒獸類與許多原始初龍形下綱動物在此事件中滅亡,例如原蜥形目與喙頭龍類。第二次滅絕事件是三疊紀-侏儸紀滅絕事件,發生於約2億年前,大部分的早期初龍類滅亡,包含:堅蜥類、鳥鱷科、植龍目、與勞氏鱷類。這群動物滅亡後,鱷形超目、恐龍、哺乳類翼龍目、與烏龜開始佔據陸地的生態系統。[11]

原始恐龍的第一次適應演化發生於三疊紀卡尼階諾利階之間,極可能因為當時有許多優勢動物滅亡。在傳統的觀念裡,在三疊紀中期,恐龍與當時其他的陸地動物展開長時間的競爭,並取得優勢,但這是不可能的。根據化石紀錄,恐龍沒那麼早出現,且早期恐龍並非穩定的增加、多樣化,而是後來才急驟的大量演化;如果牠們與其他動物有過長時間競爭,應該會在化石紀錄中反映出來。恐龍在卡尼階時的數量非常稀少,僅佔陸地動物群的1~2%。在諾利階,數個動物群滅亡後,恐龍則佔了陸地動物群的50~90%。恐龍的直立步態過去被視為成功演化的關鍵,但現在已知有數個同時代的動物群也有直立步態,例如:堅蜥類、鳥鱷科、勞氏鱷類、以及數種鱷形超目動物。三疊紀後期是個生物劇變的時代,有許多植物、海生動物興起衰落,三疊紀後期的氣候也有巨大改變。[11]

[编辑] 科学分类

主条目:恐龍分類表

恐龍與現代鳥類鱷魚都屬於初龍類。初龍類的顱骨擁有兩個洞孔,稱為顳顬孔(Temporal fenestrae),以提供顎部肌肉附著處,眼窩前方則有眶前孔(Antorbital fenestra)。大部分的爬行動物與鳥類,都屬於雙弓動物哺乳類似哺乳爬行動物擁有一個顳顬孔,合稱單弓動物烏龜與早期的副爬行動物,沒有顳顬孔,則屬於無弓動物。恐龍與其他初龍類擁有許多生理構造上的特徵,例如:牙齒位於齒槽中,而非直接從顎部骨頭延伸。在初龍類中,恐龍的最顯著特徵是牠們的步態。恐龍的後肢直立於身體下方,而蜥蜴與鱷魚的四肢則是往兩側攤開。

恐龍常被認為是總目,或是未定位的演化支。恐龙總目以下分为两大蜥臀目(Saurischia)和鸟臀目(Ornithischia),以其骨盆结构來区分。根據定義,蜥臀目的範圍是:與鳥類具有最近共同祖先,而與鳥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍;鳥臀目的範圍則是:與三角龍具有最近共同祖先,而與蜥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍。

蜥臀目意為「蜥蜴的髖關節」,骨盆型態比較接近早期的祖先,恥骨朝前。[17]數個生物群的恥骨個別演化成朝向後方,例如:艾雷拉龍下目[30]鐮刀龍超科[31]馳龍科[32]以及其後代鳥類[22]蜥臀目主要包括兩個亞目:二足、大部分是肉食性獸腳亞目;長頸部、四足、草食性蜥腳形亞目。某些蜥臀目大約在侏儸紀時期演變成為鳥類的祖先。

鳥臀目意為「鳥類的髖關節」,擁有類似鳥類的骨盆結構,恥骨朝向後方,但這是趨同演化的結果。與鳥類不同的是,鳥臀目的恥骨有個朝前的突出部分。鳥臀目包含多樣性的草食性動物。

以下為恐龍各科的簡易列表,大部分種類都已滅絕。詳細的恐龍分類可參考恐龍列表

似鴕龍,一種類似鴕鳥的獸腳亞目恐龍
似鴕龍,一種類似鴕鳥獸腳亞目恐龍
腕龍,一種巨型蜥腳下目恐龍
腕龍,一種巨型蜥腳下目恐龍
不同的鳥腳下目恐龍左後:彎龍、左:禽龍、中後:山東龍、中前:橡樹龍、右:冠龍、右後(小):畸齒龍、右後(大):腱龍
不同的鳥腳下目恐龍
左後:彎龍、左:禽龍、中後:山東龍、中前:橡樹龍、右:冠龍、右後(小):畸齒龍、右後(大):腱龍

[编辑] 演化與地理分佈

三疊紀之後,恐龍的演化隨者植被與大陸位置的改變而變動。在晚三疊紀到早侏儸紀期間,各主要大陸連接成一個超級大陸,盤古大陸(Pangaea)。這段時間的恐龍動物群主要由肉食性腔骨龍超科草食性原蜥腳下目所構成。[33]裸子植物(尤其是松柏目),在晚三疊紀開始輻射演化,是當時的可能食物來源之一。原蜥腳類恐龍的顎部只能撕咬下樹葉,但不能做出複雜的嘴部動作,因此必須要藉由其他的方式協助磨碎食物。[34]

恐龍動物群維持了一段同質性,直到侏儸紀中到晚期,此時的掠食性恐龍開始多樣化,例如角鼻龍下目棘龍超科肉食龍下目,草食性恐龍則有劍龍下目、體型巨大的蜥腳下目。這段時間的著名地層有:北美洲莫里遜組坦尚尼亞敦達古魯地層。此時的中國地區,也呈現出多樣性的恐龍,例如中華盜龍科、頸部極長的馬門溪龍[33]甲龍下目鳥腳下目開始普遍,而原蜥腳類恐龍則已滅絕。松柏目與蕨類成為最普遍的植物。蜥腳類恐龍與早期的原蜥腳類恐龍類似,嘴部無法做出複雜的動作。鳥腳類恐龍則發展出不同的處理植物方式,例如可將食物置在嘴中的兩側頰部,以及類似咀嚼的顎部動作。[34]這段期間的另一個重要演化事件是鳥類的演化出現,牠們是從虛骨龍類手盜龍類演化而來。[22]

18種原始角龍類的體型比較左排由上到下為:隱龍、遼寧角龍、古角龍、祖尼角龍、鬥吻角龍、纖角龍。中排由上到下為:朝陽龍、蒙古鸚鵡嘴龍、閻王角龍、雅角龍、安德薩角龍、蒙大拿角龍。右排由上到下為:曙光角龍、紅山龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍、原角龍、弱角龍、傾角龍
18種原始角龍類的體型比較
左排由上到下為:隱龍遼寧角龍古角龍祖尼角龍鬥吻角龍纖角龍
中排由上到下為:朝陽龍蒙古鸚鵡嘴龍閻王角龍雅角龍安德薩角龍蒙大拿角龍
右排由上到下為:曙光角龍紅山龍西伯利亞鸚鵡嘴龍原角龍弱角龍傾角龍

到了早白堊紀,盤古大陸持續的分裂成各陸塊,恐龍變得更多樣化。甲龍類、禽龍類腕龍科散佈於歐洲北美洲、以及北非。稍後,大型獸腳亞目恐龍,例如棘龍科鯊齒龍科,以及蜥腳下目的雷巴齊斯龍科泰坦巨龍類,佔據者非洲南美洲。在亞洲,手盜龍類的馳龍科傷齒龍科偷蛋龍下目成為常見的獸腳類恐龍,甲龍科與早期角龍下目(例如鸚鵡嘴龍)則是該地常見的草食性動物。在同一時期,澳洲則生存者原始的甲龍類、棱齒龍類、禽龍類。[33]劍龍類則在早白堊紀到晚白堊紀之間滅絕。

早白堊紀發生了一件重大變化,開花植物出現在北美洲,並在晚白堊紀擴散分布。數群草食性恐龍發展出不同的方式以協助進食。角龍類發展出切割用的喙嘴,後方有眾多咀嚼用齒系(Tooth batteries);禽龍類也獨自演化出咀嚼用齒系,並在鴨嘴龍科發展到極致。[34]少部份蜥腳類恐龍也演化出齒系,雷巴齊斯龍科的尼日龍是最明確的證據。[35]

晚白堊紀的恐龍通常分為三個動物群。在北半球的北美洲與亞洲,獸腳類恐龍主要有大型的暴龍科、以及眾多的小型手盜龍類恐龍,優勢草食性恐龍則由鴨嘴龍科、角龍下目、甲龍科、厚頭龍下目所構成。南半球岡瓦那大陸持續分裂中,阿貝力龍科是優勢獸腳類恐龍,泰坦巨龍類則是優勢草食性恐龍。在歐洲,凹齒龍科結節龍科、泰坦巨龍類則是常見的恐龍。[33]開花植物更為輻射演化,[34]第一群禾本科(草)植物出現在白堊紀末期。[36]鴨嘴龍科與甲龍下目在北美洲、亞洲發展至極度多樣化。獸腳亞目也演化出草食性或雜食性的物種,鐮刀龍超科似鳥龍下目更為常見。[34]

白堊紀-第三紀滅絕事件發生於白堊紀末期,接近6500萬年前,造成所有恐龍的滅絕,以及鳥類的崛起。但仍有其他雙弓動物在滅絕事件中存活下來,例如:鱷魚蜥蜴喙頭蜥、以及離龍類[37]

[编辑] 古生物學

恐龍的相關知識來自於多樣化的非化石與化石紀錄,例如:化石糞化石足跡化石胃石羽毛、皮膚痕跡、內臟、與軟組織[38][39]物理學(尤其是生物力學)、化學生物學地球科學等相關研究也增長了恐龍的相關知識。恐龍研究的最重要兩個課題是恐龍的體型與行為。

[编辑] 體型

主条目:恐龍的體型
四個恐龍亞目的最大型成員體型相比。從左到右分別為:賴氏龍(紅)、棘龍(綠)、劍龍(橘)、以及雙腔龍(紫)。
四個恐龍亞目的最大型成員體型相比。從左到右分別為:賴氏龍(紅)、棘龍(綠)、劍龍(橘)、以及雙腔龍(紫)。

尽管目前证据不全,恐龙整体而言的形体很大。以恐龙作為标准来看,蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代,即使是体型最小的蜥脚類恐龍也要比牠們栖息地內的其他动物要大,而最大的蜥脚类则比任何出現在地表的动物都要大出几个等级。巨型史前哺乳动物,如巨犀猛犸,在巨型蜥脚類动物前不值一提,仅有少数的现代海洋生物的體型接近或超过大型蜥腳類恐龍:最为人熟知的是蓝鲸,體重可以达到171公噸,身長超過30米长。[40]蜥腳類恐龍的巨大體型,可能具有幾項優勢,例如防禦掠食動物、減低能量的使用、長壽,其中最重要的因素應為消化食物。與小型動物相比,大型動物的消化作用更具效率,因為食物在牠們的消化系統中待更多的時間。基於此原因,大型動物可用較低營養價值的食物維持生存。蜥腳類恐龍的化石,大部分發現於過去為乾旱或季節性乾旱的地層中,牠們可以大量、低營養價值的植物為食,已在這些環境中維持生存。[41]

然而,大部分的恐龙要比大型蜥腳類恐龍還小得多。现有的证据表明,恐龙的平均大小在三叠纪、早侏罗纪、晚侏羅紀和白垩纪都不断变化。[28]大部分獸腳類恐龍的體重在100到1,000公斤之間,而全新世的掠食性肉食動物則多半在10到100公斤之間。[42]倫敦國立自然歷史博物館的一個研究指出恐龍的體重平均值約在100公斤左右,而新生代哺乳類體重平均值多在2到5公斤之間。[43]

[编辑] 最大和最小的恐龙

只有很小比例的动物最后会成为化石保存下来,况且绝大部分的化石都仍埋藏于地底。只有极少数的已被发现的样本保留有完整的骨骼,而其中保存有皮肤和其他软组织痕迹的则更为稀有。藉由比較不同骨頭的大小與型態,来重建一副完整的骨架,是一個複雜的過程,而重塑肌肉器官则更為困難。綜合以上幾點理由,科学家可能永远无法确定最大和最小的恐龙。

腕龍與人類的體型比較圖
腕龍與人類的體型比較圖
始盜龍與人類的體型比較圖
始盜龍與人類的體型比較圖

从现有的状况较好的骨架来看,最高和最重的恐龙是布氏腕龙Brachiosaurus brancai),又称长颈巨龙。長頸巨龍的遗骸在1907年1912年间发现于坦桑尼亚。从多具大小相近的个体所組合而成的骨架模型,现正展示于柏林洪堡博物馆[44]该模型高12米,长22.5米,预期活体的重量在30到60公噸之间。最长的恐龙是27米长的梁龙,是在1907年发现于美国怀俄明州,現正展示于賓州匹兹堡卡内基自然历史博物馆

但是对於这些巨大的恐龙的所有知識都是基于少數碎乱的化石而来。化石记录中的最巨型草食性恐龍標本,大部分是在1970年代后被发现的,包括重大的阿根廷龙,体重估計在80到100公噸之间;梁龍的一個種(Diplodocus hallorum,原為地震龍)身長33.5公尺,而超龙身長32.5公尺长;最高的恐龍是18米高的波塞东龙,頭部可以達到6层楼的窗口。而易碎雙腔龍(Amphicoelias fragillimus)可能是最长的恐龍,但是对雙腔龍的全部知識都来自于1878年發現的一個脊椎神經弓化石,该化石现已遗失。从当时对该化石的图释推断,它有可能达到58米长和120公噸重[41]雙腔龍的重量仅次于罕为人知的巨体龙,巨體龍的体重可能达到175到220公噸。

目前已知最長的肉食性恐龍是棘龍,身長為16到18公尺,重量為8,150公斤。[45]其他的巨型食肉性恐龍有南方巨獸龍马普龙暴龙鲨齿龙

不计现代鸟类(如:吸蜜蜂鸟)的话,最小的恐龙体型相当于乌鸦或者。兽脚亚目的小盗龙小驰龙体长都在60公分以下。

[编辑] 行為

在1978年發現的慈母龍,具有築巢的行為
1978年發現的慈母龍,具有築巢的行為

對於恐龍行為的假設,多是根據化石姿態、棲息地、電腦模擬的生物力學、以及與類似生態位的現代動物比較而來。這些行為假設多存在者爭議。目前科學家們普遍同意鱷魚與鳥類所共同擁有的行為,有可能也存在於牠們的近親恐龍身上。

1878年比利時貝尼沙特發現了31個禽龍化石,可能是洪水所造成的集體死亡,這是恐龍群居行為的第一個證據。[46]之後在其他的地層也發現集體死亡的現象,再加上群集的足跡化石,顯示許多恐龍生物群具有群居的行為。目前已發現由數百個、甚至數千個個體所留下的鴨嘴龍科足跡化石,顯示鴨嘴龍科可能會大量群體移動,如同今日的美洲野牛非洲跳羚。在英格蘭牛津發現的蜥腳類足跡化石,顯示不同的蜥腳類恐龍會共同集體移動,[47]但是,沒有證據可辨認出此足跡化石由哪些恐龍所留下。[48]恐龍群體行動可能有許多原因,例如防禦掠食動物、集體遷徙,或者保護幼年個體。某些肉食性的獸腳亞目恐龍,也曾被認為會以小群體方式行動,以獵食體型更大的獵物。[49][50]但是,恐龍的現代近親鱷魚、其他爬行動物、與鳥類,多半沒有群體獵食的行為,栗翅鷹是個少數例外。埋葬學證據顯示恐爪龍異特龍的集體化石,可能是爭奪食物時打鬥造成的死亡,如同許多現代的掠食性爬行動物,例如科摩多龍[51]

1978年,古生物學家傑克·霍納(Jack Horner)於蒙大拿州發現慈母龍的化石與蛋巢遺跡,顯示鳥腳下目具有長時間的親代養育行為。[52]在1997年,在巴塔哥尼亞白堊紀地層發現的泰坦巨龍類化石,顯示這些大型恐龍也具有築巢的行為。[53]在1993年,在蒙古發現的偷蛋龍科葬火龍化石,被發現採取類似的孵蛋姿勢,牠們被推測身體可能覆蓋者羽毛,以保持蛋的溫度。[54]一些證據顯示某些恐龍可能具有親代養育行為。例如,由一個成年體、34個幼年體構成的鸚鵡嘴龍群體化石,其大量的幼年體比例,可能就是親代養育的證據。[55]此外,一個大椎龍的胎胚化石,被發現沒有牙齒,顯示牠們在孵化過後,仍有一段時間需要親代餵食。[56]蘇格蘭西北方斯開島發現的足跡化石,也指出鳥腳下目有親代養育行為。[57]許多的恐龍主要生物群都已發現蛋巢與蛋化石,恐龍可能與其幼年體之間有某些溝通行為,類似現代鳥類與鱷魚。

兩隻打鬥中的尖角龍,牠們生存於晚白堊紀的北美洲
兩隻打鬥中的尖角龍,牠們生存於晚白堊紀北美洲

某些恐龍具有頭冠或是頭盾,例如頭飾龍類獸腳亞目、以及賴氏龍亞科,牠們的頭冠、頭盾過於脆弱,無法用來自我防衛,而可能具有性展示功能,或是使用在物種內打鬥行為;但目前對於恐龍的求偶與領域性行為所知有限。一些瘦腳亞目化石的頭部具有傷口,可能是同類互相攻擊的後果。[58]恐龍的溝通方式仍充滿謎題,是個正在研究中的領域。近年的研究顯示,賴氏龍亞科的中空頭冠可能具有揚聲器作用,可用來與同類之間做聲音的溝通、辨認。[59][60]

1971年,在蒙古戈壁沙漠發現了一個極為著名的化石標本,一隻伶盜龍正在攻擊一隻原角龍[61]這是恐龍會獵食其他恐龍的直接證據。[62]另外,一個埃德蒙頓龍的尾巴有個可能的瘉合痕跡,可能是由暴龍科恐龍所留下。[62]在2003年,在馬達加斯加所發現的瑪君龍化石,其骨頭上有同類的齒痕,證實某些獸腳類恐龍具有同類相食行為。[63]

根據目前的化石證據,某些草食性恐龍可能是穴居動物,例如棱齒龍類Oryctodromeus(意為「挖掘的奔跑者」);[64]而某些獸腳類恐龍則是樹棲動物,例如原始的馳龍科小盜龍[65]與充滿謎題的擅攀鳥龍科[66]但大部分恐龍則是依靠陸地為生存。生物力學可以用來研究恐龍的移動方式,進而研究牠們的相關行為模式。藉由計算恐龍的肌肉力量傳遞模式,以及重心位置,可推算出恐龍的移動速度。[67]此外,生物力學還可計算出梁龍科的鞭狀尾巴揮動時是否能產生音爆[68]以及蜥腳類恐龍能否在水中浮動。[69]

[编辑] 生理特徵

主条目:恐龍生理學
暴龍的雙眼朝前,具有立體視覺。位於巴黎探索皇宮
暴龍的雙眼朝前,具有立體視覺。位於巴黎探索皇宮

自從60年代以來,恐龍的體溫調節成為科學家們爭論的主題之一。最初,科學家們對於恐龍的體溫調節能力的看法相當不一致。近年來,恐龍恆溫動物說逐漸成主流理論,牠們被視為活躍的動物,至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制,以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。

在恐龍研究的早期,古生物學家認為恐龍是類似蜥蜴冷血動物。他們認為恐龍是群相當緩慢、慵懶的動物,需要外部熱量以調節牠們的體溫,接近現代爬行動物。恐龍冷血動物說成為主流看法,直到1968年,羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)公佈了一份革命性的研究,提出恐龍溫血動物說。

目前的證據多指出恐龍可生存在較寒冷的氣候環境,且至少有某些恐龍藉由內部身體機制來調節體溫,例如巨大體型造成的巨溫性。恐龍恆溫動物說的證據包含:在南極洲澳洲發現恐龍化石,兩地區在當時位於極區內,有長達六個月的永夜、某些恐龍具有隔絕熱量用的羽毛、以及骨頭內具有恆溫動物特有的心血管結構。從骨骼結構顯示,獸腳類與其他恐龍是活躍的動物,若牠們具有恆溫動物的心血管系統,將符合這樣的生活方式;而蜥腳類恐龍則擁有較少的恆溫動物體徵。最有可能的狀況是,某些恐龍是恆溫動物,而其他則不是。恐龍恆血/變血動物說的爭論與新證據仍在持續進行中。[70]

因為有許多特徵可用來判斷是否為恆血動物,使得恐龍恆血/變血動物說的爭論難以定論。大部分的研究人員將牠們與鳥類、哺乳類相比。小型的鳥類、哺乳類的身體覆蓋者隔絕物,例如:脂肪、皮毛、羽毛,可減緩身體熱量的流失。大型鳥類、哺乳類的身體表面積/體積比例較低。根據霍爾丹法則(Haldane's principle),與身體體積相比,大型動物反而擁有較小比例的表面積,牠們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低。在某種程度體型以上,身體所散發的熱量,低於身體所製造的熱量,這將使得動物採用其他方式來散發熱量。以大象為例,牠們皮膚缺乏毛髮,但有大型耳朵,可增加身體表面積,或者將身體浸泡在水或泥濘中來降低體溫。

大型恐龍被認為具有相同的狀況,牠們的巨大體型使熱量散失較慢,體溫高於所處環境,造成巨溫性。但這仍無法解釋眾多的小型恐龍、或幼年個體的體溫調節機能。

2000年,一個對於奇異龍標本的電腦斷層掃描,發現了可能是四腔室心臟的結構,類似現代鳥類與哺乳類。[71]這個研究在科學界中引起爭議,有其他生理結構、[72]或其他物體等反對意見。[73]恐龍的近親,現代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟(鱷魚的心臟較不一樣),所以恐龍可能也有類似的心臟結構;但心臟結構與代謝率沒有必然的關係。[74]

[编辑] 軟組織與DNA

棒爪龍的化石具有軟組織痕跡,位於義大利米蘭米蘭自然歷史博物館
棒爪龍的化石具有軟組織痕跡,位於義大利米蘭米蘭自然歷史博物館

1998年義大利的一處石灰岩地層出土了一個虛骨龍類恐龍化石,名為棒爪龍,這個幼年體化石保存了極為良好的軟組織痕跡,包含部份氣管小腸結腸肝臟肌肉[38]

2005年五月份的《自然》雜誌中,北卡羅萊納州立大學瑪莉·海格比·史威茲(Mary Higby Schweitzer)與其同事,宣佈在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石發現於蒙大拿州海爾河組,年代為6,800萬年前。[39]

經過數週的去礦化處理後,史威茲與其團隊等人鑒定出分叉的血管,以及纖維狀的骨頭組織。此外,骨頭組織中還具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分,研究人員目前還沒有確定地做出定論。相關的研究仍在進行中。[39]

目前已有兩個團隊,宣稱已在恐龍化石中成功擷取出DNA,但根據更進一步的檢驗與同行評審,兩者的發現都無法受到肯定。[75]根據一份2002年的研究,藉由比較現代爬行動物與鳥類的視色素中的,可用來推算、重建出原始初龍類與恐龍的胺基酸序列,甚至是基因序列。[76]此外,已在恐龍化石中發現數種可能是蛋白質的物質,[77]包含血紅素[78]

即使恐龍的DNA可以重建,以目前的科學技術,想要重建出一隻恐龍並培養長大,是極度困難的。原因是目前沒有與恐龍極相近的物種可供受精,也沒有適合的環境可使胚胎發育。

[编辑] 與鳥類的關係

恐龍可能是鳥類祖先的理論,是在1868年湯瑪斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)首次提出。[79]20世紀早期,格哈德·海爾曼(Gerhard Heilmann)出版了一本書,《鳥類起源》(The Origin of Birds)。海爾曼根據恐龍缺乏叉骨(接合的鎖骨),而認為鳥類與恐龍間沒有關係,他進而假設鳥類演化自鱷形超目槽齒目的祖先,而非恐龍。[80]後來發現的恐龍化石則發現了鎖骨或叉骨,[22]例如1924年發現的偷蛋龍,但在當時被誤認為是間鎖骨[81]在1970年代,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)重新提出鳥類演化自恐龍的理論,[82]隨者這幾十年來親緣分支分類法研究的增加,以及更多小型獸腳類恐龍與早期鳥類的發現,[12]這個理論得到更多的支持。[83]其中最重要的是發現於義縣組有羽毛恐龍化石,已發現過多種不同型態的羽毛。[22]鳥類與獸腳類恐龍具有上百個共同的生理特徵,牠們目前被普遍認為是近親。[84]鳥類與手盜龍類的關係更為親近。[22]少數科學家則提出不同的演化途徑,例如艾倫·費都加(Alan Feduccia)與賴瑞·馬丁(Larry Martin),他們提出類似海爾曼的鳥類演化自原始初龍類假設,[85]或是鳥類起源於手盜龍類,但手盜龍類並非恐龍,而是與恐龍的趨同演化結果。[86]

[编辑] 有羽毛恐龍

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著名的印石板始祖鳥標本,位於德國。
著名的印石板始祖鳥標本,位於德國

始祖鳥發現於1861年的德國南部,是第一個所謂的「有羽毛恐龍」。這個標本出土於