手盜龍類

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手盜龍類
化石時期: 侏儸紀現今

(包括鳥類
恐爪龍的手(左)與始祖鳥的手(右)比較
恐爪龍的手(左)與始祖鳥的手(右)比較
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
(未分级) 手盜龍類 Maniraptora
Gauthier, 1986

手盜龍類(Maniraptora)是個虛骨龍類演化支,在種系發生學上包含鳥類,以及與牠們親緣關係最近的恐龍。手盜龍類主要包含:恐爪龍下目偷蛋龍下目鐮刀龍下目、以及鳥翼類;有時也會包含嗜鳥龍阿瓦拉慈龍超科。手盜龍類是似鳥龍下目的姐妹分類單元,兩者共同組成手盜龍形類演化支。手盜龍類在化石記錄中首次出現於侏儸紀峨山龍),並存活到現代,現今有超過9000種的鳥類繼續存活者。

特徵[编辑]

手盜龍類的特徵為細長的手臂與手掌,手掌具有三指,以及手腕上半月形的骨頭。手盜龍類是唯一一群具有骨化胸板的恐龍。大部分蜥臀目恐龍的恥骨往前,但許多手盜龍類具有修長、往後指的恥骨,例如:鐮刀龍類馳龍類鳥翼類、原始傷齒龍類。大部分古生物學家對於偷蛋龍類、衍化傷齒龍類的向前恥骨,認為這是逆演化現象[1]

在2004年,湯瑪斯·荷茲與Halszka Osmolska列出六個手盜龍類的特徵,包含:缺少或縮小的尺骨鷹嘴突(Olecranon process)、股骨的粗隆部更大…等。鐮刀龍類、馳龍科、鳥翼類、原始傷齒龍科的中國獵龍,都具有修長且往後指的恥骨,而衍化傷齒龍科與偷蛋龍類的恥骨則往前指[1]。在2007年,透納等人則建立了七個共有衍徵[2]

手盜龍類是第一群演化出飛行能力的恐龍演化支,但手盜龍類何時發展出飛行能力,目前還沒有定論。某些馳龍科恐龍被認為具有滑翔或主動飛行的能力,例如:脅空鳥龍小盜龍[3]。偷蛋龍類的外形類似鳥類,但沒有物種具有飛行能力,某些研究人員認為偷蛋龍類的祖先可能具有飛行能力。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)曾提出偷蛋龍類、鐮刀龍類阿瓦拉慈龍類、不屬於手盜龍類的似蛋龍類恐龍都演化自可以飛行的祖先[4]

羽毛[编辑]

幾乎所有已知的手盜龍類演化支都擁有現代的正羽飛羽,除了鐮刀龍類,但牠們被推論也具有正羽與飛羽;北票龍的化石保存了兩種型態的羽毛[5]。鳥類(或鳥翼類)擁有動力飛行能力或滑翔能力,可能還有某些馳龍科恐龍,例如脅空鳥龍[3][6]。某些更原始的虛骨龍類恐龍也具有簡易的羽毛,例如中華龍鳥,原始鳥臀目天宇龍翼龍目可能也具有毛狀結構物。手盜龍類可能也具有這些原始羽毛或絨羽,至少在幼年階段[2]

金鳳鳥的標本,胃部保存了種子

食性[编辑]

長久以來,古生物學家推測手盜龍類是群高度適合食肉(Hypercarnivorous)的動物,高度依賴肉食,並主要獵食其他脊椎動物。進入21世紀之後,原有的恐龍理論多被重新推翻,古生物學家目前認為大部分的手盜龍類是雜食性動物,以植物昆蟲、其他動物為食。此外,種系發生學研究也助於釐清不同食性的手盜龍類的演化關係。Lindsay Zanno等古生物學家推論,原始手盜龍類是雜食性動物,後來演化出不同的食性,鐮刀龍類、原始偷蛋龍類、少數鳥翼類演化成草食性動物,馳龍科演化成肉食性動物,阿瓦拉慈龍科、少數鳥翼類則是食蟲動物,而傷齒龍科、衍化的偷蛋龍類則屬於雜食性動物[7][8][9]

種系發生學[编辑]

手盜龍類是由嘉克斯·高斯特(Jacques Gauthier)在1986年所建立,並依分支定義為:恐龍之中,與現代鳥類親緣關係較近,而離似鳥龍科較遠的所有物種。高斯特注意到這群動物擁有長前肢與手掌,他將這特徵解釋為用來抓取用,因此取名為手盜龍類。在1994年,湯瑪斯·荷茲(Thomas Holtz)將手盜龍類依衍徵定義為:擁有細長的手指、類似翼且彎曲如弓的手臂骨頭、以及最重要的半月形腕骨。大多數後來的研究並未遵循這個後來的定義,而是且採用前者。

這個根據分支的手盜龍類定義通常包括:恐爪龍下目偷蛋龍下目鐮刀龍下目、以及鳥綱。其他的分類研究常發現阿瓦拉慈龍超科嗜鳥龍也屬於手盜龍類[2]美頜龍科有時也被分類於手盜龍類。有些物種更確定地被分類到手盜龍類,但仍不清楚牠們的正確位置,這些物種包括:擅攀鳥龍科足羽龍義縣龍、以及可疑的重腿龍

在1993年,路易斯·齊亞比等人曾建立「Metornithes」,以包含阿瓦拉慈龍科、現代鳥類,都屬於鳥翼類。在1995年,路易斯·齊亞比將其定義為:單爪龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代[10]

以下演化樹是根據馬克·諾瑞爾(Mark Norell)等人在2006年的研究[11],以及賽里諾在2005年的定義[12]

手盜龍類

嗜鳥龍


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阿瓦拉慈龍科


unnamed
偷蛋龍形類

鐮刀龍下目



偷蛋龍下目



近鳥類
恐爪龍下目

傷齒龍科



馳龍科




鳥綱






以下演化樹則是來自於L.E. Zanno在2009年的研究,也參考賽里諾在2005年的定義[7][12]


手盜龍類

嗜鳥龍


unnamed

鐮刀龍下目


unnamed

阿瓦拉慈龍科


unnamed

偷蛋龍下目


近鳥類

鳥翼類


恐爪龍下目

傷齒龍科



馳龍科








其他理論[编辑]

在2002年,斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)與袁崇喜根據某些手盜龍類的特徵,例如:修長且往後指的恥骨、短坐骨、以及髖臼的穿孔,似乎在擅攀鳥龍科恐龍身上消失了。他們因此認為擅攀鳥龍科比手盜龍類原始,並假設手盜龍類在非常早期就從獸腳亞目分開演化出來,甚至從早於獸腳類的恐龍演化而來[13]張福成等人在敘述樹息龍時,則發現樹息龍的肩帶似乎很原始,但仍將擅攀鳥龍科歸類於手盜龍類[14]。但全部的擅攀鳥龍科標本都為剛孵化幼體,而且牠們同時擁有原始與先進的特徵;這些現象可能導因於個體發生學,是牠們早期身長階段的正常現象。髖臼是臀窩上的一個洞,可允許動物有直立姿勢,這是所有恐龍皆有的特徵。

參考資料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 Holtz, T.R. and Osmólska, H. (2004). "Saurischia." In Weishampel, Dodson and Osmólska (eds.), The Dinosauria, second edition. Berkeley: University of California Press.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark. A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight (pdf). Science. 2007, 317: 1378–1381. doi:10.1126/science.1144066. PMID 17823350. 
  3. ^ 3.0 3.1 Chiappe, L.M. (2007). Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: UNSW Press.
  4. ^ Paul, G.S. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 2002. 
  5. ^ Xu, X., Tang, Z-L., and Wang, X-L. (1999). "A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China." Nature, 399: 350-354.
  6. ^ Xu X., Zheng X.-t. and You, H.-l. (2009). "A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers." Proceedings of the National Academy of Sciences (Philadelphia), doi:10.1073/pnas.0810055106
  7. ^ 7.0 7.1 Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
  8. ^ Longrich, N.R.; and Currie, P.J. Albertonykus borealis, a new alvarezsaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Maastrichtian of Alberta, Canada: Implications for the systematics and ecology of the Alvarezsauridae. Cretaceous Research. 2008,. online preprint: 239. doi:10.1016/j.cretres.2008.07.005. 
  9. ^ Holtz, T.R.; Jr; Brinkman, D.L.; Chandler, C.L. Dental morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon. GAIA. 1998, 15: 159–166. 
  10. ^ Chiappe, L.M. (1995). "The first 85 million years of avian evolution." Nature, 378, 349-355.
  11. ^ Norell, M.A., Clark, J.M., Turner, A.H., Makovicky, P.J., Barsbold, R., and Rowe, T. (2006). "A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Omnogov, Mongolia)." American Museum Novitates, 3545: 1-51.
  12. ^ 12.0 12.1 Sereno, P. C., McAllister, S., and Brusatte, S. L. (2005). "TaxonSearch: a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions." PhyloInformatics, 8: 1-21.[1]
  13. ^ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version
  14. ^ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits." Naturwissenschaften, 89(9): 394-398. doi:10.1007 /s00114-002-0353-8.