暴龍超科

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暴龍超科
化石時期: 侏儸紀到晚白堊紀
蛇髮女怪龍的骨架模型
蛇髮女怪龍的骨架模型
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
暴盗龍類 Tyrannoraptora
總科: 暴龍超科 Tyrannosauroidea
Osborn, 1905
演化支
異名
  • 恐齒龍超科 Deinodontoidea
    Cope, 1914
  • ?虛骨龍超科 Coeluroidea
    Marsh, 1881

暴龍超科(Tyrannosauroidea)是肉食性恐龍的一個超科或演化支,屬於獸腳亞目虛骨龍類,並包含暴龍科與其更原始的近親。暴龍超科最初出現於侏儸紀勞亞大陸。到了白堊紀,牠們已經成為北半球的大型優勢掠食動物,暴龍則是當中最大型的物種。暴龍超科的化石已發現於西歐北美洲中亞、以及東亞等地,可能還有澳洲

如同大部分的獸腳類恐龍,暴龍超科是群二足、肉食性恐龍,並具有許多的共有衍徵,尤其是頭顱骨骨盆。在暴龍超科剛出現時,牠們是群小型掠食動物,前肢細長,有三根手指。晚白堊紀物種的體型更為龐大,有數種則成為有史以來陸地上最大型的掠食動物之一;但大部分後期物種的前肢很小,並具有兩指。帝龍是種早期的暴龍超科動物,出土於中國,已發現具有原始羽毛,其他暴龍超科可能也具有羽毛。許多暴龍超科的頭部具有骨質冠,形狀與尺寸變化很大,可能具有視覺辨識功能。

暴龍超科這名詞的使用,主要用在提及暴龍類的原始物種時。

敘述[编辑]

數種基礎暴龍超科與人類體型比較
1.始暴龍 2.雄關龍 3.哈卡斯龍 4.帝龍 5.冠龍 6.暴蜥伏龍 7.祖母暴龍

暴龍超科的體型差異很大,隨者年代越晚,體型逐漸增大。早期的暴龍超科是群小型的動物[1]帝龍的一個完全成長標本,身長為1.6公尺[2],而完全成長的冠龍身長為3公尺[3]日本兵庫縣發現的一顆牙齒,年代屬於下白堊紀,約1億4000萬到1億3600萬年前,似乎來自於身長約5公尺的原始暴龍類[4]始暴龍的一個未成年化石則身長超過4公尺[5],而阿巴拉契亞龍的一個接近成年化石,身長超過6公尺[1],顯示這兩個屬可成長至更大的體型。晚白堊紀暴龍科的體型範圍,從9公尺長的艾伯塔龍蛇髮女怪龍,到身長超過12公尺、體重超過6400公斤的暴龍[1]。在2010年的暴龍超科重新研究,發現在牠們的演化歷程中,前8000萬年的體型為小至中型;但在最後2000萬年,暴龍類的體型迅速成長,成為該時期的最大型陸地掠食動物之一[6][7]

懼龍的頭部與頸部,位於芝加哥菲爾德博物館

早期暴龍超科動物的頭顱骨較長、低矮、輕型,類似其他的虛骨龍類,而晚期物種的頭顱骨較高、大型。儘管頭顱骨有者外型上的差異,但所有暴龍超科具有特定的頭部特徵。前上頜骨非常高,口鼻部前端呈鈍狀,這是與阿貝力龍科平行演化的特徵。鼻骨互相癒合者,並往上稍微拱起,形成頭部上側表面的隆起。前上頜骨的牙齒小於與其他部位的牙齒、形狀也不同、橫剖面為D形。除了原始的冠龍,暴龍超科下頜的上隅骨有個明顯的稜脊,從頜部關節下方往兩旁隆起[1][2][3]

如同大部分其他的獸腳類恐龍,暴龍超科具有S形彎曲的頸部、長尾巴。早期的物種具有長前肢,冠龍的前肢長度約是後肢的60%;早期物種具有3根手指,是典型的虛骨龍類特徵[3]。早白堊紀的始暴龍仍保有長前肢[5],但不清楚阿巴拉契亞龍是否也具有長前肢[8]。更衍化的暴龍科,前肢大幅地縮小,最極端的例子為蒙古特暴龍,牠們的肱骨只有股骨的1/4長度[1]。前肢的第三指也隨者時間而逐漸縮小。原始的冠龍的第三指並未縮小[3],但帝龍的第三指已經明顯地較其他兩指細[2]。始暴龍仍保有三根具有功能的手指[5],而暴龍科動物只有兩指,不過已在某些標本上發現了退化的第三指遺跡[9]。如同大部分的虛骨龍類,牠們的第二指是最長的一根,無論第三指是否存在。

暴龍超科的骨盆特徵包含:腸骨尾端前上側有個凹處、腸骨外側有個銳利的垂直稜脊,從臀窩處往下延伸、恥骨尾端巨大,佔了恥骨把柄部的過半長度[1]。所有的暴龍超科都具有這些特徵,包含原始的冠龍[3]與帝龍[2]祖母暴龍史托龍的恥骨沒有被發現,但兩者的腸骨都符合暴龍超科的特徵[10]

如同大部分獸腳類恐龍,所有暴龍超科的後肢具有四個腳趾,而第一趾沒有接觸地面。暴龍超科的後肢與身體比例,大於幾乎所有其他的獸腳類恐龍;牠們的後肢具有一些善奔動物的特徵,包含修長的脛骨蹠骨[1]。最大型的成年暴龍依然保有類似的腿部比例[11],但暴龍可能無法奔跑[12]。暴龍科的第二、第四蹠骨夾住第三蹠骨,形成夾蹠型態[1]。阿巴拉契亞龍也具有夾蹠型態腳踝[8],但始暴龍則不確定是否也有夾蹠型態腳踝[13]似鳥龍科傷齒龍科近頜龍科也具有夾蹠型態腳踝[14],而暴龍超科的原始成員則無此特徵,例如帝龍,顯示這為平行演化的結果[2]

分類與定義[编辑]

1897年的暴風龍(現名傷龍)繪畫,由查爾斯·耐特繪製。傷龍生存於北美東部,是種晚白堊紀的基礎暴龍超科動物。

暴龍是由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)在1905年首次提出,他同時提出了暴龍科[15]。而暴龍超科是在1964年首次出現於英國古生物學家艾力克·沃克(Alick Walker)的論文中[16]。在古希臘文中,τυραννος/tyrannos意為暴君,σαυρος/sauros意為蜥蜴;而字尾-oidea衍化自古希臘文的ειδος/eidos,意為「形狀」,通常用於動物界的超科名稱上[17]

科學家們通常將暴龍超科包含暴龍科與其最近親[16][18]。但隨者種系發生學應用在古脊椎動物上,暴龍超科已有數個更明確的定義。在1998年,保羅·塞里諾(Paul Sereno)首次將暴龍超科作出親緣分支分類法的定義:跟暴龍具有更接近的共同祖先,而與新鳥亞綱具有更遙遠的共同祖先,這些物種所構成的基群演化支[19]。在2004年,湯瑪斯荷茲(Thomas Holtz)提出一個較為狹窄的定義:親緣關係接近於暴龍,而離恐爪龍似鳥龍、或是異特龍較遠的所有物種[1]。在2005年,塞里諾提出了一個新的定義:親緣關係接近於暴龍,而離似鳥龍、伶盜龍、以及傷齒龍較遠的所有物種[20]。在2010年的暴龍超科重新研究,引用塞里諾的定義[6]

各屬列表[编辑]

暴龍,暴龍超科中最晚出現、最大型的物種。

暴龍超科 TYRANNOSAUROIDEA

基礎暴龍超科的演化樹

霍爾茲版本,2004年[1]
虛骨龍類 

美頜龍科


void
 暴龍超科 
void

小掠龍




史托龍



傷龍


void
void

始暴龍



void

?獨龍



void

?分支龍



暴龍科








手盜龍形類





班森等人版本,2012年[29]
暴龍超科 
原角鼻龍科 
void

哈卡斯龍



void

冠龍



void

原角鼻龍



中國暴龍







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帝龍



void
void

史托龍




始暴龍



侏羅暴龍





void

嶼峽龍



void

傷龍



void

暴蜥伏龍



void

阿巴拉契亞龍



void

虐龍



暴龍科










種系發生學[编辑]

雖然古生物學家很早就以承認暴龍科的存在,但暴龍科的起源仍有很多爭論。在20世紀的大部分時間,暴龍科普遍被歸類於肉食龍下目,該下目包含了幾乎所有的大型獸腳類恐龍[30][31]。肉食龍下目的異特龍科常被認為是暴龍科的祖先[18][32]。在90年代早期,親緣分支分類法研究將暴龍科改列入虛骨龍類[33][14],這個理論早在20年代便有人提出,在90年代再度被提起[34][35]。現在,暴龍科普遍被認為是種大型虛骨龍類[1][3][36][37][38][39][22]

在1994年,霍爾茲根據相同的踝部構造,例如第二、第四蹠骨跗骨處接觸,把第三蹠骨夾住,將暴龍超科、單足龍科似鳥龍下目、以及傷齒龍科,合稱為夾蹠龍類,是虛骨龍類的一個演化支[14]。然而,基礎暴龍超科並沒有夾蹠型態的腳踝,例如帝龍,顯示這個特徵是平行演化而成的[2]。夾蹠龍類已遭拆散,大部分古生物學家不再使用這名詞,而暴龍超科被認為是群基礎虛骨龍類,不屬於手盜龍形類[1][37][39]。一個近年的研究提出虛骨龍科是暴龍超科的姐妹分類單元,虛骨龍科包含虛骨龍長臂獵龍Tanycolagreus),生存於晚侏儸紀的北美洲[22]

以具有完整的化石而言,目前最基礎的暴龍超科是冠龍[3]。其他的早期物種還有史托龍祖母暴龍,兩者的化石較不完整[10]。更著名的帝龍,被認為較冠龍、史托龍為衍化[2][3]傷龍過去難以分類,但數個近年的研究將牠列為基礎暴龍超科,與暴龍科的關係較始暴龍阿巴拉契亞龍為遠[1][8][40]獨龍出土於蒙古,較不著名,已確定是種暴龍超科,但牠的演化位置仍不確定[1]。其他被不同科學家認為可能是暴龍超科的物種,包括:小掠龍嶼峽龍、以及被錯誤歸類於吉蘭泰龍毛兒圖吉蘭泰龍C. maortuensis[1]。發現於泰國早白堊紀地層的暹羅暴龍,最初被認為是種早期暴龍科[41],但現在普遍被認為屬於肉食龍下目[37][42]髂鱷龍腸骨有個垂直稜脊,類似暴龍超科,可能是該超科的最早物種,但沒有足夠的化石可供確認[10][42]。一個研究指出,某些美頜龍科的屬,可能其實是基礎暴龍超科動物[43]

分佈[编辑]

已知最早的暴龍超科動物出現在晚侏儸紀,包含:中國西北部的冠龍[3]美國西部的史托龍、以及葡萄牙祖母暴龍。有些目前歸類於史托龍的化石,可能屬於祖母暴龍,這是因為該時期的北美洲與葡萄牙具有類似的動物群。髂鱷龍生存於中侏儸紀巴通階英格蘭,如果髂鱷龍屬於暴龍超科,牠將是該超科最早的成員,也意味暴龍超科的起源為歐洲[10]

白堊紀的暴龍超科化石發現於北方各大陸。英格蘭的始暴龍[5]與中國西北部的帝龍[2]是這個時期唯二的暴龍超科物種,不過在猶他州雪松山組[44]日本手取群發現了一些暴龍超科的前上頜骨牙齒,年代為早白堊紀[45]

暴龍超科的化石只發現於北半球。依顏色分別為:侏儸紀晚期(綠)、白堊紀早期(黃)、白堊紀晚期的非暴龍科(紅)、白堊紀晚期的暴龍科(藍)

到了中白堊紀,歐洲已沒有暴龍超科的化石,顯示牠們已在這地區滅絕[1]。北美洲的達科他組[44],與哈薩克斯坦塔吉克斯坦烏茲別克斯坦[46]的中白堊紀地層,都發現了暴龍超科的牙齒,以及可能的身體化石。年代最早且明確屬於暴龍科的化石,出土於北美洲與亞洲,年代為晚白堊紀的坎潘階。目前有兩個已承認亞科,艾伯塔龍亞科僅發現於北美洲,而暴龍亞科則分布於北美洲與亞洲[1]阿拉斯加州曾發現過暴龍科的化石,該地過去可能是個陸橋,使兩大陸的動物可以散佈[47]。非暴龍科的暴龍超科動物,例如獨龍,可能還有小掠龍,與暴龍科共同生存於亞洲,但已在北美洲滅絕[1]。在中白堊紀,北美洲東部被西部內陸海道所隔離開來。北美洲東部沒有發現過暴龍科化石,意味者暴龍科是在西部內陸海道產生後才演化出現;而基礎暴龍超科則在東部存活下來,例如傷龍阿巴拉契亞龍,直到白堊紀末期[8]

近年在澳洲維多利亞州恐龍灣發現一個部分恥骨(編號NMV P186069),形狀類似暴龍超科的恥骨,地質年代約為白堊紀早期的阿普第階。如果這個化石屬於基礎暴龍超科動物,代表暴龍超科的地理分佈不僅限於北半球,而擴及於南半球的澳洲[48]

近年在新墨西哥州祖尼盆地,還發現一些未命名的暴龍超科化石。

古生物學[编辑]

羽毛[编辑]

中國遼寧省的早白堊紀地層義縣組,與鄰近的地層,已發現過許多虛骨龍類化石,保有長條纖維結構[49]。這些纖維物通常被認為是原始羽毛,與有羽毛恐龍鳥類的有分叉羽毛有相似處[50][51],但也有其他的假設存在者[52]。在2004年,一個帝龍的化石發現了原始羽毛,這是第一個發現的暴龍超科羽毛痕跡。帝龍的原始羽毛具有分叉,類似現代鳥類的絨羽,但並非正羽,可能具有隔離體溫的功能[2]。在2012年命名的羽暴龍,三個化石都發現於中國義縣組,身體大部分覆蓋羽毛痕跡,屬於暴龍超科,是目前已知體型最大的有羽毛恐龍。由於這三個標本不是完全成年個體,顯示牠們可以生長至更大體型[53]

在基礎暴龍超科化石發現原始羽毛並不意外,因為其他的虛骨龍類也有這個特徵,例如:原始物種中華龍鳥[50]、以及其他更衍化的物種[49]。不過,從少見的大型暴龍科的皮膚痕跡看來,牠們覆蓋者鱗片,缺乏羽毛[54]。有可能皮膚痕跡沒有保存下的區域,仍覆蓋者原始羽毛,例如腿部、尾巴。另一種可能則是,大型暴龍科會在成長過程中失去羽毛,類似大型現代哺乳類會失去毛髮,例如大象。這些動物的身體表面積/體積比例低,會使熱量傳送降低,因此需要覆蓋物以隔絕熱量[2]

冠飾[编辑]

冠龍是種發現於中國的基礎暴龍超科,頭頂有複雜的頭冠。

許多獸腳亞目恐龍的頭頂具有骨質冠飾,例如原角鼻龍單脊龍,許多暴龍超科也擁有這個特徵。冠龍具有其中最複雜的頭冠,牠們的鼻骨支撐一個大型冠飾,沿者頭顱骨中央直到後側。冠龍的頭冠上有數個大型洞孔,可減輕重量[3]。帝龍的頭頂也有頭冠,較低矮、不明顯,由鼻骨與淚骨支撐者,沿者頭顱骨的兩側平行排列,在鼻孔後方往內彎曲,連接在一起,形成Y字形[2]暴龍科的癒合鼻骨通常表面不平。發現於蒙古分支龍可能屬於暴龍科,鼻骨上有一排明顯的低矮骨質瘤,共五個;阿巴拉契亞龍的頭頂也有一排類似的骨質瘤,較為低矮,另外懼龍艾伯塔龍、與特暴龍的某些標本也有類似的骨質瘤[8]。艾伯塔龍、蛇髮女怪龍、懼龍的眼睛前方,淚骨之上,具有明顯的眉角。特暴龍與暴龍也具有類似的隆起,但位置在眼睛後方,由眶後骨構成[1]

這些頭部裝飾物可能有展示物的功能,可能用來辨認物種或求偶[1]。冠龍是一個「不利條件原理」(或稱「缺陷原則」)的例子,以掠食者而言,牠們的大型、易碎頭冠,可能是獵食時的累贅。如果一隻具有易碎頭冠的動物身體健康,而且能夠成功獵食,這顯示該動物優於其他有較小頭冠的個體。冠龍的頭冠可能演化自性選擇,儘管獵食時造成麻煩,但偏重求偶上的功能,這點類似雄性孔雀的笨重尾巴,或是愛爾蘭麋鹿的大型鹿角[3]

繁衍[编辑]

在2001年的科學文獻裡,曾提到發現暴龍類的剛孵化化石[55]

參考資料[编辑]

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外部連結[编辑]