柄眼目

柄眼目
科學分類
界： 动物界 Animalia 門： 软体动物门 Mollusca 綱： 腹足纲 Gastropoda 目： 柄眼目 Stylommatophora

柄眼目（学名：Stylommatophora，来自希腊语，意为“眼睛长在柄上”）是肺螺亚纲中持久生活在陆地上的蜗牛所组成的一个目。它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于基眼目只有一对触角，而柄眼目有两对触角，其中后面的那对的尖端张着眼睛。

柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在大量水丧失（50-80%）的情况下柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳，甚至生活在沙漠裡。

结构

壳

蜗牛壳

和大多数肺螺亚纲的动物一样柄眼目的物种拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖，因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣（石灰形成的膜）把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊，中层是一层碳酸鈣，内层是一层珍珠层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的，在最外面的那一圈上，尤其是在开口，往往有不同深度的齿。

蛞蝓

Arion rufus

蛞蝓的壳退化了，往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了，因为里面的内脏又可以又可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。

蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。

生殖

与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它们每次可以产多达70枚卵，数星期之後幼螺发育。

古生物学和演化

虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石，但是这些化石的可靠性不确定，这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪（科尼亞克階，距今约8800万年）。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托階（距今约8500万年）发现的化石包括钻头螺科和圈螺科。

分类学

根据2006年威得、摩根和纳格斯的分析柄眼目是一个主干分支的。根据布歇特和洛克罗伊2005年的分类，柄眼目作以下总科和科的分類：

• 柄眼目
  • 琥珀螺超科（Succineoidea）
    • 琥珀螺科（Succineidae）
  • 无盔蛞蝓超科（Athoracophoroidea）
    • 无盔蛞蝓科（Athoracophoridae）
  • 帕图螺超科（Partuloidea）
    • 帕图螺科（Partulidae）
    • Draparnaudia
  • 小玛瑙螺超科（Achatinelloidea）
    • 小玛瑙螺科（Achatinellidae）
  • 槲果螺超科（Cochlicopoidea）
    • 槲果螺科（Cochlicopidae）
    • 同纹螺科（Amastridae）
  • 艾纳螺超科（Enoidea）
    • 艾纳螺科（Enidae）
    • Cerastidae
  • 蛹蜗牛超科（Pupilloidea）
    • 虹蛹螺科（Pupillidae）
    • Argnidae
    • 粒蛹螺科（Chondrinidae）
    • Cylindrellinidae（已灭绝）
    • Lauriidae
    • 蛹状螺科（Orculidae）
    • Pleurodiscus
    • Pyramidula
    • Spelaeoconchidae
    • Spelaeodiscidae
    • 球果螺科（Strobilopsidae）
    • 瓦娄蜗牛科（Valloniidae）
    • 旋螺科（Vertiginidae）
  • 密封蜗超科（Clausilioidea）
    • 烟管螺科（Clausiliidae）
    • Anadromidae（已灭绝）
    • Filholidae（已灭绝）
    • Palaeostoidae（已灭绝）
  • 彩带螺超科（Orthalicoidea）
    • 彩带螺科（Orthalicidae）
    • 蜂窝蜗牛科（Cerionidae）
    • Coelociontidae
    • Grangerellidae（已灭绝）
    • Megaspiridae
    • Placostylidae
    • 尾刺螺科（Urocoptidae）
  • 玛瑙螺超科（Achatinoidea）
    • 玛瑙螺科（Achatinidae）
    • Cecilioididae
    • Micractaeonidae
    • 钻头螺科（Subulinidae）
  • 爱丽蛞蝓超科（Aillyoidea）
    • 爱丽蛞蝓科（Aillyidae）
  • 小壳螺超科（Testacelloidea）
    • 小壳螺科（Testacellidae）
    • 橡子螺科（Oleacinidae）
    • 旋轴螺科（Spiraxidae）
  • Papillodermatoidea
    • Papillodermatidae
  • 扭轴蜗牛超科（Streptaxoidea）
    • 扭轴蜗牛科（Streptaxidae）
  • 彩釉蜗牛超科（Rhytidoidea）
    • 彩釉蜗牛科（Rhytididae）
    • 斗蓬螺科（Chlamydephoridae）
    • 单孔螺科（Haplotrematidae）
    • Scolodontidae
  • 红蜗牛超科（Acavoidea）
    • 针状螺科（Acavidae）
    • 硬壳螺科（Caryodidae）
    • 羚管螺科（Dorcasiidae）
    • Macrocyclis
    • Megomphicidae
    • 玫瑰口蜗牛科（Strophocheilidae）
  • 圈螺超科（Plectopyloidea）
    • 圈螺科（Plectopylidae）
    • 瞳孔蜗牛科（Corillidae）
    • Sculptaria
  • 粟蜗牛超科（Punctoidea）
    • 粟蜗牛科（Punctidae）
    • Anastomopsidae（已灭绝）
    • 茶色蜗牛科（Charopidae）
    • Cystopeltidae
    • Patulidae
    • 内齿螺科（Endodontidae）
    • Helicodiscidae
    • 山蜗牛科（Oreohelicidae）
    • 盾状螺科（Thyrophorellidae）
  • 袋螺超科（Sagdoidea）
    • 袋螺科（Sagdidae）
  • 旋蜗牛超科（Helicoidea）
    • 大蜗牛科（Helicidae）
    • 巴蜗牛科（Bradybaenidae）
    • 坚齿螺科（Camaenidae）
    • Cochlicellidae
    • Elonidae
    • Epiphragmophoridae
    • Halolimnohelicidae
    • Helicodontidae
    • 扁雕蜗牛科（Helminthoglyptidae）
    • Humboldtianidae
    • 嗜石螺科（Hygromiidae）
    • Monadeniidae
    • 肋齿螺科（Pleurodontidae）
    • 多圆螺科（Polygyridae）
    • Sphincterochilidae
    • Thysanophoridae
    • Xanthonychidae
  • Staffordioidea
    • Staffordiidae
  • Dyakioidea
    • Dyakiidae
  • Gastrodontoidea
    • Gastrodontidae
    • Daudebardiidae
    • Chronidae
    • 真蛞蝓科（Euconulidae）
    • Oxychilidae
    • Pristilomatidae
    • 笠蜗牛科（Trochomorphidae）
  • 小盾螺超科（Parmacelloidea）
    • 小盾螺科（Parmacellidae）
    • 小蛞蝓科（Milacidae）
    • 三角外套蛞蝓科（Trigonochlamydidae）
  • 带螺超科（Zonitoidea）
    • 带螺科（Zonitidae）
  • 鳖甲蜗牛超科（Helicarionoidea）
    • 鳖甲蜗牛科（Helicarionidae）
    • 拟阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）
    • 尾环蜗牛科（Urocyclidae）
  • 背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
    • 蛞蝓科（Limacidae）
    • 野蛞蝓科（Agriolimacidae）
    • 蠕蝓科（Boettgerillidae）
    • 玻璃蛞蝓科（Vitrinidae）
  • 欧洲蛞蝓超科（Arionoidea）
    • 阿勇蛞蝓科（Arionidae）
    • 高山蛞蝓科（Anadenidae）
    • 欧洲蛞蝓科（Ariolimacidae）
    • Binneyidae
    • Oopeltidae
    • 嗜粘液蛞蝓科（Philomycidae）

文献

• Philippe Bouchet & Jean-Pierre Rocroi: Part 2. Working classification of the Gastropoda. Malacologia, 47: 239-283, Ann Arbor 2005
• Christopher M. Wade, Peter B. Mordan 和 Fred Naggs: Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora). Biological Journal of the Linnean Society, 87: 593-610, Oxford 2006