核糖核酸

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一段溶於水中而摺疊成髮夾狀螺旋構造的部分單股mRNA分子結構。

核糖核酸英语Ribonucleic acid縮寫:RNA)是一种重要的生物大分子,因為分子由核糖核苷酸组成而得名。

每个RNA分子都由核苷酸单元长链组成,每个核苷酸单元含有一个含氮碱基、一个核糖和一个磷酸基。RNA是具有细胞结构的生物的遺傳訊息中間載體,并参与蛋白质合成;还参与基因表达调控。對一部分病毒而言,RNA是其唯一的遗传物质。

RNA存在于一切细胞的细胞质细胞核中,也存在于大多数已知的植物病毒和部分动物病毒以及一些噬菌体中。

结构[编辑]

RNA是由核糖核苷酸磷酸雙酯鍵缩合而成的长链状分子。一個核糖核苷酸分子由磷酸核糖含氮碱基構成。RNA的碱基主要有四種,即腺嘌呤(A)、鳥嘌呤(G)、胞嘧啶(C)和尿嘧啶(U),另外還有多種特殊鹼基存在於特定類型RNA。[1]

脱氧核糖核酸(DNA)不同的是,RNA一般為單股長分子,但在一般水溶液中會形成分子內雙螺旋結構。此外,RNA本身也需要通過鹼基配對原則形成一定的二級結構乃至三級結構來行使生物學功能。RNA的碱基配對規則基本上和DNA相同,不過其中尿嘧啶在配對上的作用,相當於DNA中的胸腺嘧啶

DNA與RNA的比較[编辑]

DNA與RNA的比較
項目 DNA RNA 解說
組成主幹之糖類分子[2] 2-去氧核糖磷酸 核糖和磷酸
骨架結構 规则的[3]双螺旋结构[4] 单螺旋结构[4] 即脱氧核糖核酸由两条脱氧核苷酸链构成,而核糖核酸由一条核糖核苷酸链构成。[5]
核苷酸 通常上百萬 通常數百至數千個
鹼基種類[6][4] 腺嘌呤(A)
胸腺嘧啶(T)
胞嘧啶(C)
鳥嘌呤(G)
腺嘌呤(A)
尿嘧啶(U)
胞嘧啶(C)
鳥嘌呤(G)
除部分例外,DNA為胸腺嘧啶,RNA為尿嘧啶。
五碳糖種類[4] 脫氧核醣 核醣
五碳糖連接組成分 氫原子 羟基 五碳糖的第二個原子上連接的組成分不同。
存在[4] 细胞核(少量存在于线粒体叶绿体 细胞质


合成[编辑]

RNA的的合成通常是透過RNA聚合酶的催化,使用DNA作為模板的製造RNA,此過程被稱為轉錄。在轉錄開始時,RNA聚合酶結合至DNA的啟動子序列(通常在基因的上游),然後由解旋酶鬆開DNA的雙螺旋結構,酵素便沿著DNA模板3'至5'的方向,逐漸合成由5'至3'方向延長的互補的RNA分子。而DNA序列也決定了的RNA合成將於何處終止。[7]

在RNA轉錄後,通常會被酵素修飾。例如真核細胞內,未成熟的前mRNA會被加入多腺嘌呤尾(poly A tail)和5'端帽(5'cap)並由剪接體除去內含子

此外,也存在一些RNA依賴的RNA聚合酶(RNA-dependent RNA polymerase),將RNA作為模板來合成新的RNA鏈。例如一些RNA病毒(如脊髓灰質炎病毒),利用這種類型的酵素,來複製它們的遺傳物質。[8] 然而在許多生物體中,RNA依賴的RNA聚合酶,是RNA干擾生物途徑一部分。[9]

核糖核酸的种类和作用[编辑]

已经发现的RNA有以下几种,它们各自在细胞中发挥不同的功能:

概述[编辑]

细胞中,根據結構功能的不同,RNA主要分三類,即tRNArRNA,以及mRNA。mRNA是依據DNA序列轉錄而成的蛋白質合成模板;tRNA是mRNA上遺傳密碼的識別者和氨基酸的轉運者;rRNA是組成核糖体的部分,而核糖體是蛋白質合成的機械。

細胞中還有許多種類和功能不一的小型RNA,像是組成剪接體(spliceosome)的snRNA,負責rRNA成型的snoRNA,以及參與RNAi作用的miRNAsiRNA等,可調節基因表現。而其他如I、II型内含子、RNase P、HDV、核糖體RNA等等都有催化生化反應過程的活性,即具有的活性,這類RNA被稱為核酶

轉錄[编辑]

此圖是一個細胞,內圈的即是核膜,核膜內最上面那條是一個正常的雙股DNA,而往下一個則是已鬆開兩股,正在進行轉錄的DNA。第三條是合成好的mRNA,最外圈的圖顯示mRNA已經離開了細胞核,來到了細胞質進行轉譯。

組成DNA的含氮鹼基有A、T、G、C,而RNA之鹼基無T,取而代之的是U,也就是由A、U、G、C構成。在DNA中,A與T以兩條氫鍵連結,G與C以三條氫鍵連結,但RNA只有U而無T,所以在轉錄時DNA上的若是A,mRNA就會以U取代原本T的位置,即若DNA的一股鹼基序列為「AAACCG」,則左方的RNA會配對出「UUUGGC」。

轉錄係指DNA的兩股鬆開,使RNA聚合酶可依照DNA上的鹼基序列合成相對應之信使RNA(mRNA)的過程。mRNA攜帶遺傳密碼,使得每三個核苷酸(密碼子)對應於一個氨基酸。在真核細胞中,當前信使RNA(pre-mRNA),從DNA轉錄出來後,它將被修飾為成熟的mRNA,並被帶出核膜外,並與核醣體結合,並藉由轉運RNA(tRNA)的協助,進一步轉譯出胺基酸鏈,再經過摺疊修飾後,合成所需之蛋白質。而在沒有細胞核的原核細胞中,mRNA會在轉錄進行時,同時與核醣體結合轉譯出蛋白質。一段時間後,該mRNA會被核糖核酸酶,降解為核苷酸。[10]

调控RNA[编辑]

許多種類的RNA,能夠透過與mRNA或DNA上的基因片段,部分互補的方式,來調降基因表現。例如在真核生物細胞內,所發現的微RNA(miRNA; 21-22 nt),能引發RNA干擾。miRNA與酵素複合體,會切碎mRNA,阻止該mRNA被轉譯,或加速其降解。[11][12]

雖然小干擾RNA(siRNA; 20-25 nt)的產生,通常是由分解病毒RNA得到,然而也存在內源性的siRNA。[13][14]而siRNA引發RNA干擾的機制類似miRNA,有些miRNA和siRNA,能造成其目標基因被甲基化,從而促進或抑制該基因的轉錄。.[15][16][17]此外,在動物生殖細胞內,所活躍的Piwi-interacting RNA(piRNA; 29-30 nt),被認為能預防轉座子,並在配子的發生上,扮演重要角色。[18][19]

許多的原核生物,具有CRISPR RNAs,其作用機制類似於真核生物的RNA干擾。[20]其中反義RNA(Antisense RNAs)是最常見的,大多數能調降基因表現,但也有少部分會活化轉錄進行。[21]反義RNA的作用機制之一,是藉由與mRNA互補配對,來形成雙股RNA,而被酵素降解。[22]此外,在真核細胞內,也許多能調控基因的非編碼RNA[23]一個常見的例子是Xist,它會附在雌性哺乳動物的其中一個X染色體上,造成其去活化[24]

一段mRNA自身可能帶有調控元件,例如riboswitches,在其五端非轉譯區(5' untranslated region)或三端非轉譯區(3' untranslated region),包含有順式作用元件(cis-regulatory elements)能夠調控該mRNA的活性。[25]此外,非編碼區上也有可能帶有,能調控其它基因的調控元件。[26]

修饰其它RNA[编辑]

一種的常見RNA修飾,尿苷(Uridine)被轉換成假尿苷(Pseudouridine)。

許多的RNA會幫助修飾其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的內含子,會被含有許多核小RNA(snRNA)的剪接體剪接[27]或者RNA本身能作為核酶,剪接自己的內含子。[28]

RNA上的核苷酸也可能被修飾,變成非A、U、G、C的核苷酸。在真核細胞中,RNA上核苷酸的修飾,通常是由在細胞核卡哈爾體中發現的,小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主導。[29]snoRNA會連結酵素,並以鹼基對的方式,引導它們去接上RNA,之後酵素便開始RNA核苷酸的修飾。鹼基修飾廣泛發生於rRNAtRNA中,然而snRNAmRNA也有可能是鹼基修飾的目標。[30][31]此外,RNA也可能被甲基化。[32][33]

RNA基因组[编辑]

如同DNA,RNA也可以攜帶遺傳信息。RNA病毒基因組由RNA組成,可以轉譯出多種蛋白質,其中一些負責基因組的複製,而其它的則作為保護構造,在病毒離開宿主細胞後,保護基因組。類病毒是另一種類型的病原體,但它們僅由RNA組成,且該RNA並不會轉譯出任何蛋白質,並利用宿主的聚合酶來複製。[34]

逆转录[编辑]

反轉錄病毒藉由將RNA反轉錄成為DNA,DNA副本再轉錄為RNA的方式,來複製他們的基因組。反轉錄轉座子也利用此方法,來複製DNA與RNA,以完成轉座。[35]此外,真核細胞內的端粒酶,也包含一個作為模板的RNA,利用它來延長染色體端粒。[36]

双链RNA[编辑]

雙鏈RNA(dsRNA)是指具有兩個互補鏈的RNA,與細胞中的DNA結構相似,它也是某些病毒(雙鏈RNA病毒)的遺傳物質。雙鏈RNA如病毒RNA或小干擾RNA(siRNA),可以觸發真核生物RNA干擾,以及脊椎動物干擾素反應。[37][38][39][40]

发现史[编辑]

羅伯特·威廉·霍利(左側)及其研究團隊合影。

與RNA相關的研究,造就了許多生物學的發現,以及諾貝爾獎。而核酸於1868年由弗雷德里希·米歇爾(Friedrich Miescher)發現,當時他將該物質稱作「核素」,因為它是在細胞核中被找到的。[41]但不久後,科學家也在沒有細胞核的原核生物中,也發現了核酸。此外,早在1939年就有人懷疑,RNA在蛋白質合成中所扮演的角色。[42]塞韋羅·奧喬亞(Severo Ochoa de Albornoz)與阿瑟·科恩伯格(Arthur Kornberg),因為在實驗室內發現了,能夠合成RNA的酵素,而獲得1959年的諾貝爾生理學或醫學獎[43]然而,之後的研究顯示,由他們所發現的酵素多核苷酸磷酸化酶(Polynucleotide Phosphorylase),是負責RNA降解,而非RNA合成。

羅伯特·威廉·霍利(Robert W. Holley)於1965年,發現酵母菌裡大小為77個核苷酸的tRNA序列,[44] 並於1968年與哈爾·葛賓·科拉納(Har Gobind Khorana)以及馬歇爾·沃倫·尼倫伯格(Marshall Warren Nirenberg)共同獲得了諾貝爾生理或醫學獎。在1967年,卡爾·烏斯推測RNA可能具有催化能力,並提出建議指出,最早的生命形式(自我複製的分子)可能依賴於RNA,來攜帶遺傳信息和催化生化反應,即RNA世界學說[45][46]


反轉錄病毒反轉錄酶,於1970年代早期被發現的,使人們了解到RNA能被反轉錄為DNA(與中心法則的一般情況,DNA轉錄為RNA相反)。 這項發現,使戴維·巴爾的摩(David Baltimore)、羅納托·杜爾貝科(Renato Dulbecco)與霍華德·馬丁·特明(Howard Temin),共同獲得了1975年的諾貝爾生理學或醫學獎。此外在1976年,瓦爾特·菲爾斯(Walter Fiers)以及他的團隊,首度確定了RNA病毒完整基因組的鹼基序列(噬菌體MS2)。[47]


在1997年,菲利普·夏普(Philip Sharp)與理察·羅伯茨(Richard Roberts),因為發現哺乳類動物病毒及細胞基因中,具有內含子且會發生RNA剪接,而獲得1993年的諾貝爾生理學或醫學獎。具有催化功能的RNA(核酶)在1980年代早期被發現,而使得托馬斯·切赫(Thomas Cech)與西德尼·奧爾特曼(Sidney Altman),獲得1989年的諾貝爾化學獎。而1990年所發現在碧冬茄屬上,導入基因會靜默植物體自身相似的基因的現象,現今被認為是RNA干擾的結果。[48][49]

且大約在同時,大小約22個核苷酸的RNA(現在被稱為微RNA),被發現在線蟲發育上,扮演重要角色。[50]而於RNA干擾的研究,讓安德魯·法厄(Andrew Fire)與克雷格·梅洛(Craig Mello),獲得了2006年的諾貝爾生理學或醫學獎;而同年的諾貝爾化學獎,得獎原因也與RNA相關(在RNA轉錄上的研究),由羅傑·科恩伯格(Roger Kornberg)獲得。此外調控RNA的發現,促使了RNA藥物的開發,如利用小干擾RNA來靜默目標基因。[51]

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参见[编辑]

外部链接[编辑]