水龍獸屬

维基百科,自由的百科全书
(重定向自水龍獸
跳转至: 导航搜索
 
水龍獸屬
化石時期: 二疊紀到早三疊紀
水龍獸的骨架模型,巴黎自然歷史博物館
水龍獸的骨架模型,巴黎自然歷史博物館
保护状况
化石
科學分類
界: 动物界 Animalia
門: 脊索动物门 Chordata
羊膜動物 Amniota
綱: 合弓綱 Synapsida
目: 獸孔目 Therapsida
亞目: 異齒亞目 Anomodontia
下目: 二齒獸下目 Dicynodontia
科: 水龍獸科 Lystrosauridae
屬: 水龍獸屬 Lystrosaurus
Cope, 1870
模式種
Lystrosaurus murrayi
(Huxley, 1859)
  • L. murrayi (Huxley, 1859)
  • L. declivus (Owen, 1860)
  • L. curvatus (Owen, 1876)
  • L. maccaigi Seeley, 1898
  • L. georgi Kalandadze, 1975

水龍獸屬學名Lystrosaurus)意為「鏟子蜥蜴」,是獸孔目二齒獸下目的一屬,存活在二疊紀晚期到三疊紀早期,約2億5000萬年前,化石分佈於南極洲印度南非。在1930年代到1970年代曾有許多種被歸類於水龍獸屬,但目前僅有4到6個已承認種。

水龍獸是種體型笨重、中等大小的草食性動物,有短胖的四肢,體型接近。水龍獸的嘴裡只有兩顆長牙,自上頜延伸出來。上下頜前端可能有喙狀嘴,用來切碎植物。根據肩膀與臀部的關節結構,顯示水龍獸採取往兩側半延展的步態。由於前肢比後肢粗壯,水龍獸被認為是一種擅長挖掘的穴居動物。

水龍獸是已知三疊紀早期的最常見陸地脊椎動物,某些該時期的挖掘地點,至少有95%的化石是由水龍獸構成。水龍獸在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來的原因,可能是因為牠們比其他動物更快適應滅絕事件後的環境;在三疊紀早期,大氣層的氧氣含量低,二氧化碳含量高。近年的研究顯示,水龍獸雖然存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,但三疊紀早期的水龍獸數量,仍然比二疊紀晚期的數量少。

敘述[编辑]

水龍獸的頭顱骨,位於中國古動物館

水龍獸是種常見的合弓動物,屬於獸孔目二齒獸下目,體型接近,身長約0.9公尺(3呎),重量約90公斤(200磅)[1]。與其他獸孔目不同,二齒獸類的口鼻部相當短,只有兩顆上頜的長牙。口鼻部的前端可能有角質喙狀嘴,用來切碎植物。水龍獸已具有次生顎。頜部關節原始,只能做出往前、往後的動作,而不能做出往上、往下的動作。水龍獸被推測頜部肌肉佔據頭顱骨頂端、後側的許多空間。眼睛的位置高,角度往前[2]。另外,水龍獸的前肢比後肢粗壯[3],因此被認為有挖掘洞穴的習性[4]

水龍獸的骨骼示意圖

有數個特徵顯示水龍獸是採取往兩側半延展的步態:

  • 肩胛骨後下端有明顯地骨化,顯示前肢的前後步伐大,也降低身體的側向動作靈活度。[3]
  • 薦椎有5節,體積大,但彼此之間、與骨盆之間並未癒合。這使水龍獸的脊椎活動較不易彎曲,當牠們行進時身體不會左右擺動。薦椎少於5節的獸孔目,被認為採取四肢往兩側延展的步態,類似現代蜥蜴[3]。恐龍與哺乳類的四肢直立於身體下方,而薦椎彼此之間癒合,薦椎與骨頭之間癒合[5]
  • 髖臼的結構可使水龍獸採取半四肢往兩側延展步態行走時,股骨不會關節脫落[3]

發現歷史[编辑]

水龍獸在岡瓦那大陸的分布(咖啡色)

水龍獸的第一個化石,是在19世紀後期由傳教士兼業餘化石挖掘者Elias Root Beadle所發現。Beadle將這化石的消息通知古動物學家奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh),但馬什沒有回應。馬什的敵手愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)獲得這些化石,並在1870年命名為水龍獸[6]。水龍的屬名在古希臘文意為「鏟子蜥蜴」[7]。在1871年,馬什也購得一個頭顱骨,但並沒有詳細地研究[6]

大陸漂移學說[编辑]

在1969到1970年,埃德溫·爾伯特(Edwin H. Colbert)與他的團隊在南極縱貫山脈的Coalsack Bluff發現水龍獸的化石,有助於確認大陸漂移學說而說服了懷疑論者。水龍獸目前已在非洲南部、印度中國的早侏儸紀地層發現[8]

分佈與種[编辑]

水龍獸的化石發現於二疊紀晚期到三疊紀早期的陸相地層,大部分來自於非洲,其他化石則發現於印度中國蒙古俄羅斯歐洲部分、以及南極洲。由於水龍獸的分布廣泛,因此被當成大陸漂移學說的重要證據之一[3]

大多數的水龍獸化石發現於南非,尤其集中於卡魯盆地。該地區已發現大量水龍獸化石,也命名了許多種,但科學家對於該地區有幾種的水龍獸,目前還沒有定論[4]

在1930年代到1970年代之間,水龍獸屬曾經包含23個種[4]。在1980年代到1990年代,則剩下6個已承認種:L. curvatusL. platycepsL. ovicepsL. maccaigiL. murrayi、以及L. declivis。在2006年的新研究,則縮減到4個種,原本的L. platycepsL. oviceps被併入L. curvatus[9]

L. murrayi的想像圖
L. georgi的想像圖

模式種L. murrayiL. declivis的化石,僅發現於二疊紀晚期的地層[4]L. maccaigi是體型最大、最特化的一種,而L. curvatus是最原始的一種。同樣發現於南非的Kwazulusaurus,化石類似水龍獸,尤其是L. curvatusKwazulusaurus有可能是L. curvatus的祖先,或是其祖先的近親[4]

L. maccaigi的化石僅發現於二疊紀晚期地層,可能沒有存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件。由於L. maccaigi是較為衍化的物種,但在化石紀錄的時間很短,沒有可追溯的直系物種,有研究推測牠們原本存活於其他二疊紀地層,然後遷徙至卡魯地區[4]L. curvatus的化石則集中在狹窄的帶狀地區,生存於滅絕事件前後的短暫時期,因此可以當成判斷兩個時代交界的化石之一。在尚比亞的二疊紀晚期地層,曾經發現一個L. curvatus的頭顱骨。由於過去在卡魯盆地的二疊紀地層,沒有發現L. curvatus的地層,曾有理論推測L. curvatus從尚比亞遷徙至南非卡魯盆地。但近年在卡魯盆地的二疊紀地層發現L. curvatus的化石,推翻上述理論[4]

L. georgi的化石發現於俄羅斯的莫斯科地區,地質年代為三疊紀最早期,牠們可能是L. curvatus的近親[3]

古生態學[编辑]

在三疊紀最早期的數百萬年,水龍獸是最常見的陸地脊椎動物。在某些該時期的挖掘地點,至少有95%的化石是由水龍獸構成[10][11]。至少有一個種存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件。由於三疊紀早期缺少肉食性動物的獵食,以及其他草食性動物的競爭,水龍獸迅速演化輻射出多個物種,而成為三疊紀早期的最常見陸地脊椎動物[10]。這是地球歷史中的唯一時期,陸地生態系統幾乎由某種動物所佔據[12]。有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,例如獸頭亞目四犬齒獸Tetracynodon)、麝喙獸Moschorhinus)、似鼬鱷獸Ictidosuchoides),但數量沒有水龍獸繁盛[4]。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年,直到三疊紀晚期,才恢復之前的繁盛與多樣性[13]

目前有數個理論,試圖解釋水龍獸存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件的原因,以及水龍獸迅速成為三疊紀早期優勢物種的原因[14]

  • 二疊紀-三疊紀滅絕事件的原因之一,是大氣層的含量下降,二氧化碳含量上升[11]。水龍獸被推測可能是穴居動物,可能因此適應較差的空氣品質,得以存活過這次滅絕事件。水龍獸的多項特徵,顯示牠們有良好的呼吸效能,例如桶狀胸腔可以容納較大肺臟,較短的鼻孔通道使呼吸較快,高神經棘使胸部肌肉在擴張、收縮時產生更大應力。但是,與其他二齒獸類的身體比例相比,水龍獸的胸腔並沒有特別大。三疊紀二齒獸類的神經棘更長,神經棘的長度似乎與步態、移動速度、體型較有關係,與呼吸效能較無關係。L. murrayiL. declivis的數量也比三疊紀早期的穴居動物更多,例如:前稜蜥三尖叉齒獸[4]
  • 另一理論推測水龍獸是半水生動物,因此受到滅絕事件的波及較小。但是卡魯盆地的三疊紀早期地層,雖然有許多兩棲類化石,但數量仍少於L. murrayiL. declivis[4]
  • 體型較大的陸地動物,容易因為滅絕事件而滅絕。此理論可以解釋體型較小、較原始的L. curvatus存活過滅絕事件,而體型較大、較衍化的L. maccaigi消失了[4]
  • 水龍獸的存亡,似乎也與所食的植物有關係。二疊紀晚期的叉蕨Dicroidium,又譯二舌羊齒),在三疊紀早期繁盛;而較大型的舌羊齒Glossopteris)則消失了[4]
  • 在三疊紀早期的大型掠食動物,例如獸頭亞目的Moschorhinus主龍形類原鱷,在化石紀錄的存在時間很短,可能造成水龍獸的繁盛[4]

大眾文化[编辑]

水龍獸曾經出現在BBC電視節目與巨獸共舞》(Walking with Monsters),節目單位宣稱二疊紀的小型雙齒獸演化成三疊紀的大型水龍獸。但實際上,兩者可能曾經存活於相同時期。此外,水龍獸還出現在電視節目《動物末日》(Animal Armageddon),節目單位試圖解釋水龍獸具有多物種的原因。

參考文獻[编辑]

  1. ^ Lystrosaurus. [2008-08-07]. 
  2. ^ Cowen, R. The History of Life 3rd. Blackwell Scientific. 2000: 167–168. ISBN 0-632-04444-6. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Surkov, M.V., Kalandadze, N.N., and Benton, M.J. Lystrosaurus georgi, a dicynodont from the Lower Triassic of Russia (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2005.June, 25 (2): 402–413 [2008-08-07]. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0402:LGADFT]2.0.CO;2. 
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 4.12 Botha, J., and Smith, R.M.H. Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa. Lethaia. 2007, 40: 125–137 [2008-07-02]. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x.  Full version online at Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa (PDF). [2008-07-02]. 
  5. ^ Benton, Michael J. Origin and relationships of Dinosauria//Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 7–19. ISBN 0-520-24209-2. 
  6. ^ 6.0 6.1 Wallace, David Rains. The Bonehunters' Revenge: Dinosaurs, Greed, and the Greatest Scientific Feud of the Gilded Age. Houghton Mifflin Harcourt. 2000: 44–45. ISBN 0618082409. 
  7. ^ Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. 1980. ISBN 0-19-910207-4. 
  8. ^ Naomi Lubick, Investigating the Antarctic, Geotimes, 2005.
  9. ^ Grine, F.E., Forster, C.A., Cluver, M.A. & Georgi, J.A., Cranial variability, ontogeny and taxonomy of Lystrosaurus from the Karoo Basin of South Africa, Amniote paleobiology. Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles,, University of Chicago Press. 2006:  432–503 
  10. ^ 10.0 10.1 Michael J. Benton. When Life Nearly Died. The Greatest Mass Extinction of All Time. London: Thames & Hudson. 2006. ISBN 050028573X. 
  11. ^ 11.0 11.1 The Consolations of Extinction: includes section on Lystrosaurus and end-Permian extinction
  12. ^ BBC: Life Before Dinosaurs
  13. ^ Sahney, S. and Benton, M.J. Recovery from the most profound mass extinction of all time (PDF). Proceedings of the Royal Society: Biological. 2008, 275: 759. doi:10.1098/rspb.2007.1370. 
  14. ^ Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press. 1993. ISBN 0231074670. 

外部連結[编辑]