獸孔目

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獸孔目
化石時期: 二疊紀到早白堊紀
(不包含哺乳類的狀況)
兩隻鋸頜獸,屬於獸頭亞目
兩隻鋸頜獸,屬於獸頭亞目
保护状况
化石
科學分類
界: 动物界 Animalia
門: 脊索动物门 Chordata
總綱: 四足總綱 Tetrapoda
綱: 合弓綱 Synapsida
目: 獸孔目 Therapsida
Broom, 1905
演化支

獸孔目(學名:Therapsida)是合弓綱中的一目。傳統上,單孔亞綱被歸類於爬行綱的一個亞綱,並名為似哺乳爬行動物。然而單孔亞綱現在為獨立的合弓綱,是蜥形綱的姐妹分類單元,較接近哺乳動物。在親緣分支分類法中,獸孔目通常包括哺乳類,哺乳類是犬齒獸類的後代[1]。現代哺乳動物的許多特徵,例如毛髮、乳腺、直立的四肢姿勢,都演化自早期獸孔類動物。

在約2億7500萬年前,盤龍目(楔齒龍科)演化出獸孔類。目前已發現最早的獸孔類動物,是二疊紀晚期的四角獸[2][3]。在二疊紀中期,獸孔類取代盤龍目,成為優勢陸地脊椎動物。在三疊紀中期,多樣性的主龍類動物取代獸孔類,成為優勢陸地脊椎動物,少數二齒獸類仍保持多樣性、存活到三疊紀晚期。在約2億2500萬年前,犬齒獸類演化出現代哺乳動物的祖先。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件後,只有少數犬齒獸類、二齒獸類繼續存活。除了哺乳動物以外,所有的獸孔目已滅亡。已知最後的獸孔目(不計算哺乳類)是三列齒獸科,生存於白堊紀早期,接近1億年前。

特徵[编辑]

獸孔目的顳顬孔通常大於盤龍目。頜部較為複雜、強壯。牙齒已特化出前方的咬斷用門齒,與後方的刺穿、撕裂用犬齒,以及最後方的咀嚼用臼齒

最早期獸孔目的頭顱骨,仍非常類似牠們的盤龍目祖先,但身體骨骼已演化出不同特徵。與一般爬行動物、盤龍目相比,獸孔目的四肢較為直立。腳掌形狀較為對稱,第一趾、最後一趾較短,中間三趾較長,顯示牠們行走時,兩側施力重心較為平衡。獸孔類的行走姿勢,較為類似哺乳動物;而盤龍目的行走姿勢較類似現代蜥蜴,四肢往兩側延伸[4]

演化史[编辑]

獸孔目的演化途徑起源於早二疊紀,當時一群盤龍目中的楔齒龍類(包含異齒龍與其近親),演化出獸孔目。證據是牠們解剖學上的特徵,例如頭骨與脊椎。在二疊紀中期,獸孔目取代盤龍目成為陸地上的優勢動物。獸孔目的顳顬孔遠比盤龍目的大。獸孔目可能在二疊紀中或晚期演化出熱量調節能力(溫血動物)。獸孔目可能擁有皮腺,較類似哺乳類,而非爬行動物的鱗片。早期獸孔目沒有皮毛;晚二疊紀演化出的獸齒類可能是目前所知唯一擁有皮毛的獸孔目。獸孔目由三個主要的演化支組成,恐頭獸亞目草食性異齒亞目、還有大多是肉食性獸齒類,而肉食性的巴莫鱷亞目是個原始物種的並系群集合。在一陣短期的多樣性輻射演化後,恐頭獸亞目在二疊紀中期(瓜達鹿白階晚期)消失,但異齒亞目的二齒獸類與獸齒類的麗齒獸類獸頭類開始繁盛。在二疊紀末期,第一批犬齒獸類也出現。

就像所有陸地動物,獸孔目被二疊紀-三疊紀滅絕事件嚴重影響,繁盛的麗齒獸類全部滅亡,只有二齒獸類、獸頭類、犬齒獸類的少數物種殘存下來,存活到三疊紀。異齒亞目僅存大型、笨重、草食性的肯氏獸科,牠們與中等大小的犬齒獸類(包括草食性與肉食性)在全世界繁盛持續到三疊紀早期與中期。牠們在卡尼階(晚三疊紀)末期從盤古大陸上逐漸消失,但牠們仍在赤道地帶與南方持續存活一段時期。

Lemurosaurus

有些仍持續演化出真犬齒獸類,至少有三群存活者:

  1. 三瘤齒獸科:極像哺乳類的一科,存活到早白堊紀
  2. 三稜齒獸科:極像哺乳類的一科,早侏儸紀後不知去向。
  3. 哺乳形類:例如摩根齒獸與其近親,最後演化出哺乳動物

一些不屬於真犬齒獸類的原始犬齒獸類,存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,例如三尖叉齒獸,但最後也在三疊紀中期消失。

獸頭類是犬齒獸類的進親,也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件,在三疊紀早期開始多樣化。獸頭類後來開始衰退,最後滅亡,原因可能是氣候變遷,以及犬齒獸類、其他動物的競爭。

二齒獸類被認為在三疊紀末期滅亡,但有證據顯示牠們仍然存活者。牠們的化石在岡瓦納大陸被發現。其他三疊紀常見的生物也在這裡繼續存活,例如:離片錐目。這是個考古學上拉撒路物種(Lazarus taxon,一度消失後再度出現)的證據。

哺乳類是目前僅存的獸孔目,出現於侏儸紀早期。哺乳類演化自類似對齒獸目的哺乳形類,而哺乳形類演化自真犬齒獸類的Probainognathia類。

古新世獸孔目?[编辑]

Chronoperates是種新命名的脊椎動物,生存於5,500萬年前的古新世。牠們的歸類仍在爭論中,曾被歸類入對齒獸目(Symmetrodonta)。如果Chronoperates屬於獸孔目,代表獸孔目(不包含哺乳類)多存活了4,500萬年。

分類[编辑]

種系發生學[编辑]

合弓綱 
 楔齒龍類 

楔齒龍科


 獸孔目 

?四角獸



 巴莫鱷亞目 

始巨鱷科



?漸衰鱷科



 真獸孔類 
 恐頭獸亞目 

安蒂歐獸類



貘頭獸下目



 新獸孔類 
 異齒亞目 

奔龍獸下目



二齒獸下目



 獸齒類 
 麗齒獸亞目 

雷塞獸



狼蜥獸



 真獸齒類 
 獸頭亞目 
 真獸頭類 

包氏獸




 犬齒獸亞目 

哺乳綱











參考資料[编辑]

  1. ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. 1933. , 3rd ed., 1966.
  2. ^ M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.
  3. ^ J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400
  4. ^ Carroll, R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company. 1988: 698. ISBN 0-7167-1822-7. 
  • Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
  • Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
  • Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
  • Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

外部連結[编辑]