秀麗隱桿線蟲

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秀麗隱桿線蟲
C elegans DIC s.jpg
科學分類
域: 真核域 Eukaryota
界: 动物界 Animalia
門: 線蟲動物門 Nematoda
綱: 胞管腎綱 Secernentea
目: 小桿目 Rhabditida
科: 小桿科 Rhabditidae
屬: 隱桿線蟲屬 Caenorhabditis
種: 秀麗隱桿線蟲 C. elegans
二名法
Caenorhabditis elegans
Maupas, 1900

秀麗隱桿線蟲学名Caenorhabditis elegans)是一種可以獨立生存的線蟲,長度約 1 毫米,生活在溫度恒定的環境。自1965年起,科學家悉尼·布伦纳利用線蟲用作研究細胞凋亡遺傳調控的機制之後,便成為分子生物學發育生物學研究領域的一種模式生物,其作為模式生物除了具有固定的細胞淵源的優點外,還有著已知的生長週期,大致三分為胚胎期、幼蟲期(後胚胎發育期)和成蟲期。

線蟲固定細胞淵源

特徵[编辑]

秀丽隱杆线虫的形态为蠕蟲状、兩側對稱,體表有一層角質層覆蓋物,無分節,有四條主要的表皮索狀組織(epidermal cord)及一個充滿體液的假體腔(pseudocoelom)。這一科的成員大都有與其他動物相同的器官組織。牠們以微生物為食,如大腸桿菌Escherichia coli)。秀丽隱杆线虫有雄性雌雄同體兩種性別,其基本解剖構造包括一個性腺,及膠原蛋白角質層。雄性有個單葉的性腺、輸精管及一個特化為交配用的尾部。雌雄同體有兩個卵巢輸卵管貯精囊,及單一一個子宮

生命週期[编辑]

秀丽隱杆线虫基本的生命週期如下:秀丽隱杆线虫由雌雄同體產下卵。卵在孵化後,會經歷四個幼蟲期(L1-L4)。當族群擁擠或食物不足時,秀丽隱杆线虫會進入另一種幼蟲期,叫做dauer幼蟲。Dauer能對抗逆境,而且不會老化。雌雄同體在L4期生產精子、並在成蟲期產卵。雄性能使雌雄同體受精;雌雄同體會優先選擇雄性的精子。秀丽隱杆线虫在實驗室中20°C的情況下,平均壽命約為二、三週,而發育時間只須幾天。

胚胎期[编辑]

胚胎發生可以大致分成兩個時期:增殖期和器官與型態形成期。在增值期受精卵會從一個細胞逐漸增殖成大約550個必要的未分化細胞,而增殖期又可以分為兩個階段,其中一個階段是在母體內進行(在22°C的生長環境下約為受精後0-150分鐘),這個階段分裂出較少的創始者細胞,在增殖期結束時,胚胎形成一個含有三胚層的球型構造,這三個胚層分別是外胚層(之後分化生成皮下組織和神經系統)、中胚層(未來產生咽部和肌肉系統)和內胚層(以後生成生殖腺和腸道)。而另一個階段則進行大量的細胞分裂和原腸形成(在22°C的生長環境下約為受精後150-350分鐘),這個階段持續到胚胎進入器官與型態形成期。

型態形成期在22°C的生長環境下約為受精後的5.5-5.6小時到12-14小時,胚胎會增長約三倍並形成完全分化的組織和器官,根據胚胎內觀察到的蟲體摺疊數可以分為comma stage、1.5摺疊期、2摺疊期、3摺疊期以及4摺疊期。第一次的肌肉抽動在受精後430分鐘可以被觀察到(約為1.5摺疊或2摺疊期);而在受精後約510分鐘不同性別可以觀察到發育差異(雌雄間性胚胎的頭部伴護神經(cephalic companion neurons)死亡,雄性胚胎的雌雄間性特有神經(hermaphrodite-specific neurons)死亡),而在3摺疊期的晚期;蟲體運動神經系統已發育且可以在蛋裡頭順著其長軸進行移動;而在4摺疊期時(第一次細胞分裂後760分鐘)胚胎的咽部開始進行收縮抽動;而在第一次細胞分裂後800分鐘由蛋中孵化。

幼蟲期(後胚胎發育期)[编辑]

後胚胎發育期由孵化後有食物提供刺激下啟動,在有食物的情況下,細胞分裂持續且後胚胎發育開始于孵化後的三個小時,一般而言秀麗隱桿線蟲經歷四個階段的幼蟲期(L1、L2、L3、L4)後變成成體,許多在胚胎期即設置好的胚細胞於這四個階段的幼蟲期以時間及空間規劃幾乎不變的模式進行分裂,而這也給予了秀麗隱桿線蟲固定數量細胞以及命定的細胞命運。而在胚胎期所產生的671個細胞核中,其中有113個細胞會在後胚胎發育的過程會進行計畫性細胞凋亡,而剩下的558個細胞中只有百分之十的細胞(雌雄間性有51個細胞,雄性有55個細胞)是胚細胞且可以再進一步進行分裂。

倘若胚胎孵化後沒有食物的供應,這些剛孵化的幼蟲會停止繼續發育並停留在這個階段直到有食物提供為止,這些停止繼續發育的幼蟲細胞會停留在細胞週期的G1期(停止生長)且無法進行分裂,這些停止繼續發育的幼蟲在沒有食物供應的情況下約可存活六到十天。

在L2幼蟲期的末期,如果環境狀況不適合繼續生長的話,秀麗隱桿線蟲的幼蟲可能會進入dauer幼蟲階段,這些不適合生長的環境狀況包括受到環境費洛蒙影響、食物匱乏、高溫等,會促使幼蟲進入L2d的幼蟲階段,這個階段幼蟲同時具有可以繼續進入L3幼蟲期或dauer幼蟲期的潛力,若環境逆境太強則進入dauer,若環境轉好則進入L3幼蟲期,而dauer期為一個不會衰老的狀態,因為dauer期的長短並不會影響dauer期後的蟲體壽命。在取得食物供應後的一個小時內,dauer幼蟲脫離dauer,二到三個小時之後開始進食,最後在十個小時後會蛻皮進入L4幼蟲期。

成蟲期[编辑]

在22°C到25°C的環境下,大概在孵化後的45-50小時就會變成成熟的雌雄間性並產下他的第一個卵,成體雌雄間性大約可以產生四天的卵細胞,在這段具有生殖力期間後的三到四天,成體會另外再存活十到十五天,自體受精的雌雄間性會產生大約300個後代(因為精子的數目是有限的),但是如果和雄性交配的話,雌雄間性會優先採用雄性的精子,此時後代數目可以增加到1200-1400個。雄性則在最後一次幼蟲蛻皮後的六天具有和雌雄間性交配的能力,且大概可以產生3000個後代。

不同溫度下的生長[编辑]

實驗用途[编辑]

1974年悉尼·布伦纳提出以秀丽隱杆线虫做為模式生物,以研究發育生物學神經科學的重要課題。悉尼·布伦纳在該論文開篇便道:基因如何指定在高等生物中發現的複雜結構,是生物學中尚未解決的一大問題。他認為要了解基因和行為之間的關係,便要知道神經系統的結構,以及神經系統是如何發展的。為了要回答這兩個問題,該模式生物要能在實驗室中作遺傳學研究,而其神經系統也要能夠被精確定義,而悉尼·布伦纳認為,秀丽隱杆线虫正好符合此二條件。[1]

秀丽隱杆线虫有五對體染色體和一對性染色體,多數雌雄同體,只有極少數為雄性。成蟲約長1公釐,生命週期大約為三天半,他們以大腸桿菌為食,易於大量培養,每隻成蟲在生命週期裡可產生約300隻後代,適合作遺傳學研究。此外,培養秀丽隱杆线虫成本低,在實驗室中容易掌控,並且可以在不用時冷凍,解凍之後仍能存活,因此適合長時間儲存。

此外,秀丽隱杆线虫身體透明,在研究細胞分化及其他發育過程方面特別有貢獻。每個體細胞如何發育都有詳細的紀錄,其細胞發育的命運在個體之間差異不大。秀丽隱杆线虫也是第一個基因體完全被定序的多細胞生物。完成的基因體序列於1998年發表,雖然一小部分尚有缺失(該缺失最後於2002年十月完成)。秀丽隱杆线虫的基因體序列大約有一億個鹼基對,內含一萬九千個以上的基因。科學館長正在繼續估計已知基因的組合,好預測新的基因的功能,並去除錯誤的推測。在2003年,親緣關係相近的線蟲Caenorhabditis briggsae的基因體也被完整定序,使得研究人員得以相比對這兩種生物的基因體。

同時秀丽隱杆线虫神經系統相對簡單,於雌雄同體之中,有302個神經元,約7000個突觸悉尼·布伦纳等人將秀丽隱杆线虫續列縱切,利用電子顯微鏡得到的影像,重建其神經系統,並在1986年發表雌雄同體各個神經元之間如何連結,成為世界上第一個,也是目前唯一的神經網路體英语connectome[2]。2012年雄性的身體後部神經系統也被重建,助於科學家了解交配行為所需的神經系統結構[3]。許多神經生物學家在此之後,利用秀丽隱杆线虫做為模式生物,來了解其如何產生趨化性趨溫性,力傳導及交配行為。

細胞學[编辑]

從研究的角度來看,秀丽隱杆线虫的優勢在於為一種多細胞真核生物,又夠簡單到可以被詳細研究。秀丽隱杆线虫每一個體細胞(雌雄同體成蟲有959個;雄成蟲有1031個)的發展命運都已被確立。這個細胞世系的規律在各個個體之間是幾乎不變的。兩種性別的個體,都有許多多出的細胞(雌雄同體131個,大部分原本將成為神經元)會經由細胞凋亡的過程被除去。

野生型秀丽隱杆线虫雌雄同體,每一細胞之細胞核均被染色显示。

除此之外,秀丽隱杆线虫還是神經系統最簡單的生物之一。在雌雄同體中,總共有302個神經元,其連結形式也已完全被建立出來,且被證實為一小世界網路。更多研究探索了與秀丽隱杆线虫的一些特殊行為有密切關連的神經機制,包括化学趋向性趨溫性,以及雄性交配行為。

在2002年,諾貝爾生理醫學獎頒發給悉尼·布伦纳H·罗伯特·霍维茨约翰·E·苏尔斯顿以表揚他們對了解秀丽隱杆线虫細胞死亡程序及器官發育遺傳學的貢獻。

當部分秀丽隱杆线虫的標本在2003年2月哥伦比亚号航天飞机的爆炸事故中存活来时,頓時成為新聞的焦點。

參考资料[编辑]

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  2. ^ White, J. G.; E. Southgate, J. N. Thomoson, S. Brenner, F.R.S. The structure of the nervous system of the nematode caenorhabditis elegans. Phil. Trans. R. Soc. Lond. 12 Nov 1986, 314 (1165): 1–340. doi:10.1098/rstb.1986.0056. 
  3. ^ Jarrell; et al. The connectome of a decision-making neural network. Science. 2012+first=Travis A., 337: 437–444. 
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