翼龍目

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    翼龍目
化石時期： 三疊紀到白堊紀
科羅拉多斯翼龍，屬於翼手龍亞目
保护现状
滅絕 (化石)
科學分類
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
無層級： 初龍類 Archosauria
目： 翼龍目 Pterosauria
Kaup, 1834
亞目

翼龍目（Pterosauria），希臘文意思為“有翼蜥蜴”，是飛行爬行動物演化支。[1] 牠們生存於晚三疊紀到白堊紀末，約2億2800萬年前到6500萬年前。翼龍類是第一種飛行的脊椎動物。牠們的翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的膜，膜從胸部延展到極長的第四手指上。較早的物種有長而佈滿牙齒的顎部，以及長尾巴；較晚的物種有大幅縮短的尾巴，而且缺乏牙齒。翼龍類的體型有非常大的差距，從小如鳥類的森林翼龍，到地球上曾出現的最大型生物，例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。[2][3][4]

翼龍類常被大眾媒體當成恐龍，但這是錯誤的。恐龍指的是特定的陸地爬行動物，包括蜥臀目與鳥臀目，並不包括翼龍類、魚龍類、蛇頸龍類、滄龍類。這群動物通常被大眾俗稱為翼手龍（Pterodactyl），希臘文意思為“有翼的手指”。

目录

[编辑] 發現歷史

第一個翼龍化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些動物誤認為海生動物，將牠們的長前肢充當槳來使用。[5]一些科學家持續支持這個海生動物假設，直到1830年，德國動物學家Johann Georg Wagler仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的。[6]在1809年，喬治·居維葉（Georges Cuvier）將一個在德國發現的物種命名為翼手龍屬（Ptero-dactyle），並首次提出這種動物是種飛行動物。[7]然而因為科學名稱的標準化，這物種的正式屬名改成Pterodactylus。

自從1784年在索倫霍芬石灰岩層發現第一個翼龍類化石後，當地沉積層已發現29種翼龍類。在1828年，瑪麗·安寧（Mary Anning）在英國萊姆里吉斯發現著名的雙型齒翼龍。

桑塔納古魔翼龍的頭顱骨，發現於巴西
桑塔納古魔翼龍的頭顱骨，發現於巴西

大多數翼龍類化石不是保存良好。牠們的骨頭是中空的，當沉積物堆積在牠們身上時，骨頭會被壓平。目前保存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時，沉積物會壓縮骨頭，而非壓碎骨頭。

現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行，而非原先認為的滑翔。翼龍類化石已在北美、南美、英國、歐洲、非洲、亞洲、澳洲等地發現，除了南極洲以外。目前已發現至少60屬翼龍類，體型小如小型鳥類，大的翼展可達10公尺長。

[编辑] 解剖學與古生物學

翼龍類的生理結構，因為飛行演化的需求，而與牠們祖先的生理結構有大幅改變。翼龍類的骨頭中空，內有空氣，類似鳥類的骨頭。牠們擁有胸骨，可讓飛行肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關的特化特徵。[8]

無齒翼龍的骨骼重建圖，來自於一個1914年的科學文獻
無齒翼龍的骨骼重建圖，來自於一個1914年的科學文獻

[编辑] 翼

翼龍類的翼由皮膜與其他軟組織構成，由不同形式的緊密纖維補強。[9]皮膜連接極長的第四手指與身體側面之間。連接到腕部的翅骨（Pteroid），是一種翼龍類專有的骨頭，協助支撐腕部到肩膀的前膜（Propatagium）。翅骨可能可以往前擺動延展前膜，[10]但論點這是非常有爭議的。[11]在有些較晚的翼龍類裡，肩膀的脊骨固定至Notarium（一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨），可在飛行時使身體堅挺，並提供肩胛骨穩定支撐。

古生物學家們經常爭論翼膜是否也連接到後肢。喙嘴翼龍類的索德斯龍、[12]以及蛙嘴龍科的熱河翼龍、[13]還有桑塔納岩層發現的翼手龍類化石，證實翼膜的確連接至後肢，至少某些物種有連接。[14]然而，現代蝙蝠與飛鼠翼膜的連接方式上有相當大的不同，而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同，可能反映了不同的翼展方式。[15]許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有論點認為蹼狀腳掌是種游泳的證據。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。

[编辑] 毛

翼龍類並沒有羽毛證據，但牠們的獨特處在於牠們覆蓋者毛，類似哺乳類的毛，但非同源演化。翼龍類的毛並非哺乳類的真實毛髮，而是獨特的結構，為趨同演化的後果。雖然在有些例子裡，翼膜上的纖維被誤認為毛，有些化石的頭部與身體上的確有毛的印痕，例如索德斯龍，[12]毛不類似現今蝙蝠的毛，這是另一個趨同演化的例子。毛的出現是基於飛行的需求，也顯示翼龍類是溫血動物。

[编辑] 神經系統

一個使用X光線掃描翼龍類腦部的研究，顯示出牠們習性的訊息。研究翼龍類頭顱骨是非常困難的，因為牠們頭顱骨非常易碎，但俄亥俄大學的Lawrence Witmer與他的同僚使用X光電腦斷層掃描，建立起兩個物種的腦部3D影像(明氏喙嘴翼龍、桑塔納古魔翼龍)。[8] 發現這兩個物種小腦有巨大的絨球（Flocculus）。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球佔了牠們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動物還多。鳥類的絨球也比其他動物大，但只佔腦部的1%~2%。[8]

絨球傳送神經訊號，讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因，可能是因為牠們巨大的翼，[8]巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理。

[编辑] 地上運動

寇氏翼手龍似乎已適應四足方式行走
寇氏翼手龍似乎已適應四足方式行走

翼龍類的臀窩是稍微往側上方，股骨頭適度的往內側彎，顯示翼龍類是半直立步態。當牠們飛行時，大腿可能抬高到與身體平行。

過去曾有爭論翼龍類在地上移動時，是四足還是二足。顯在已發現大量的翼龍類足跡，足跡上有明顯的後肢四趾與前肢三趾；已證實翼龍類的確以四足在地上移動。[16][17]有論點指出較小的翼龍類有較長的後肢，例如雙型齒翼龍，除了飛行以外，行走與奔跑時可能採二足方式。[18]其他小型翼龍類，例如喙嘴翼龍，奔跑時使用四肢。較大的翼龍類有較小的後肢與大型身體前半部，一般認為牠們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石，可以發現牠們正在涉水或找食物，還沒有發現可證明牠們在飛行或滑翔的足跡化石。

[编辑] 掠食

已知曾有翼龍類成為棘龍科恐龍的食物。在自然雜誌的2004年7月版，古生物學家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）討論在一個早白堊紀翼龍類化石的三個頸部脊椎骨上，發現了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。已知這些脊椎骨的關節仍連結在一起，所以未被吞食並消化。[19]

[编辑] 繁衍

關於翼龍類的生活所知很少。在遼寧省的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋，同一個地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁，但沒有破碎的跡象，顯示這個蛋有皮革質的外殼，如同今日的蜥蜴。[20]胚胎的翼膜已經發展良好，[21]顯示翼龍類出生後不久就可以飛行。索倫霍芬石灰岩發現的非常年輕個體可以證實，牠可能飛躍潟湖的中央時，摔落並淹死。目前不確定翼龍類的父母是否會照顧後代，但牠們相對較早的飛行能力，顯示幼年體並非完全依靠父母，如同大部分鳥類。

在2007年，一個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究，指出牠們可能會掩埋牠們的蛋，類似今日的鱷魚與烏龜。對於早期的翼龍類，將蛋掩埋可以減輕蛋本身所需的重量，但會限制翼龍類所能生存的環境，在鳥類出現時，更會面對鳥類的競爭。[22]另一種可能則是將蛋置於身體之下，直到孵化前，類似某些蜥蜴的作法，但大部分初龍類不採用此方法。

[编辑] 演化與滅絕

[编辑] 起源

翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有重大改變，而且沒有牠們最直接祖先的描述，所以目前對翼龍目祖先了解不多。因為牠們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論，其中近年最盛行的是類似Scleromochlus的鳥頸類初龍，或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。[23] At least one pterosaur specialist, David Unwin, finds none of these options convincing for various anatomical reasons.[23]

因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應，所以牠們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如Scleromochlus或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」，或是攀爬懸崖。

在2008年，一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。[24]

[编辑] 種系發生學與分類

在歷史上，翼龍目的科學分類是很困難的，因為牠們的化石紀錄有許多間斷。許多新發現填補了這些間斷。傳統上，翼龍目被分為兩個亞目：

  • 喙嘴翼龍亞目（Plieninger, 1901）：一群早期、原始翼龍類，許多物種有長尾巴，翼上有短指骨。牠們體型小，手指仍然適合攀爬。牠們出現在晚三疊紀，持續到晚侏儸紀。喙嘴翼龍類是並系群，翼手龍類從牠們演化而來，而非兩者有共同祖先；所以隨者親緣分支分類法研究的增加，本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。

以下列表是根據Unwin在2006年的研究：[25]

喙嘴翼龍生存於晚侏儸紀，屬於喙嘴翼龍亞目
喙嘴翼龍生存於晚侏儸紀，屬於喙嘴翼龍亞目
浙江翼龍生存於白堊紀的中國，屬於神龍翼龍科
浙江翼龍生存於白堊紀的中國，屬於神龍翼龍科

翼龍類彼此的關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下演化樹是簡略參考Unwin的研究：[26]

  翼龍目  

  沛溫翼龍  

  Macronychoptera  

  雙型齒翼龍科  

  Caelidracones  

  蛙嘴龍科  

Lonchognatha  

  曲頜形翼龍科  

Breviquartossa  

  喙嘴翼龍科  

翼手龍亞目  
  鳥掌龍超科  

  帆翼龍科  

  真鳥掌龍類  

  鳥掌龍科  


  無齒翼龍科  



  Lophocrania  
  梳頜翼龍超科  

  高盧翼龍科  

  真梳頜翼龍類  

  翼手龍屬  


  Lonchodectes  


  梳頜翼龍科  



  準噶爾翼龍超科  

  德國翼龍科  


  準噶爾翼龍科  


  神龍翼龍超科  

  古神翼龍科  


  神龍翼龍科  










[编辑] 滅絕

一般認為早期鳥類的競爭，導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期，只有發現大型翼龍類。較小的物種滅絕，並由鳥類取代。[27] though a lack of small pterosaurs in the fossil record could also be a result of poor preservation due to the fragility of their skeletons. 白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。其他人提出大多數翼龍類往依靠海洋的生活發展。所以當這次滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋生物時，翼龍類滅絕了。化石紀錄中缺乏小型翼龍類，可能是因為鳥類競爭，或是因為牠們的骨骸難以保存下來。

[编辑] 著名屬

  • 準噶爾翼龍（Dsungaripterus）翼展長3公尺(10呎)，有個不尋常的骨頭冠飾沿者口鼻部而下，顎部長、狹窄、彎曲、頂端尖。牠生存於早白堊紀。
  • 無齒翼龍（Pteranodon）長達1.8公尺(6呎)，翼展長7.5公尺(25呎)，生存於晚白堊紀。
  • 翼手龍屬（Pterodactylus）翼展長50到75公分(20到30吋)，生存於晚侏儸紀的湖岸。
  • 南翼龍（Pterodaustro）是種生存於南美的白堊紀翼龍類，翼展長1.33公尺，有超過500個長而狹窄的牙齒，可能用來過濾食物，類似現代紅鶴。如同紅鶴，南翼龍的飲食可能導致牠們呈粉紅色澤。這種動物首次發現在南美。
  • 風神翼龍（Quetzalcoatlus）翼展長12公尺(40呎)，可能是有史以來最大的飛行動物。牠生存於晚白堊紀。
  • 喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus）生存於侏儸紀，尾端有標狀物，可能用來在飛行中穩定尾巴。

[编辑] 大眾文化

翼龍類是大眾文化中的一個主題。翼手龍（Pterodactyl）名詞常被大眾用來稱呼這些動物，這名詞所形容的動物外貌經常是無齒翼龍，或是其他翼龍類的特別種，或是數個物種的幻想混合體。許多兒童的玩具與卡通節目將翼手龍（Pterodactyl）描繪成有類似無齒翼龍的冠飾，加上類似喙嘴翼龍的長尾巴與牙齒，這種結合生物從未實際存活過。然而，有一種翼龍類的確有無齒翼龍的冠飾，而且有牙齒；Ludodactylus，名字意思為“玩具翼手龍”，因為牠外表類似兒童的翼手龍玩具外貌。幻想中的翼手龍還出現在阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的書籍《失落的世界》（The Lost World），以及1933年的電影《金剛》（King Kong）。

[编辑] 活生翼龍惡作劇

在倫敦新聞畫報1856年2月9日的第166頁裡，報導者在法國，一群工人在聖迪濟耶到南锡之間的地鐵隧道工作，當他們挖到侏儸紀石灰岩層時，一隻大型動物從裡面跌了出來。牠拍動了牠的翅膀，叫了幾聲就死了。根據工人的說法，這個動物翼展長達10呎，四肢都附有膜，黑色皮革般皮膚，嘴巴裡有牙齒，腳掌上有利爪。一個當地古生物學學生將這動物鑑定為翼手龍（Pterodactyl）。

這個故事是個惡作劇，導因於法國與普魯士在古生物學上的競爭。巴伐利亞州的索倫霍芬石灰岩層發現了許多有價值的化石，包括始祖鳥，都被德國古生物學家驕傲地發表。故事中隧道是挖穿與索倫霍芬石灰岩層年代相似的石灰岩層，它背後隱藏了法國的競爭心態。

[编辑] 相關條目

[编辑] 更多閱讀

  • （英文） Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York. ISBN 0-13-146308-X
  • （英文） Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books

[编辑] 備註與參考資料

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  3. ^ （英文）Lawson, D. A. (1975). "Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas. Discovery of the Largest Flying Creature." Science, 187: 947-948.
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