翼龍目

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翼龍目
化石時期: 三疊紀晚期到白堊紀晚期
科羅拉多斯翼龍,屬於翼手龍亞目
保护状况
绝灭 (化石)
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
亞綱: 雙孔亞綱 Diapsida
鳥頸類主龍 Ornithodira
目: 翼龍目 Pterosauria
Kaup, 1834
亞目
異名
  • 翼龍形類 Pterosauromorpha
    Padian, 1997

翼龍目(Pterosauria),希臘文意思為“有翼的蜥蜴”,是一個飛行爬行動物演化支。翼龍類生存於三疊紀晚期到白堊紀末期,約2億1,000萬年前到6,550萬年前[1]。翼龍類是第一群能採主動飛行的脊椎動物。牠們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜,翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上[2] 。較早物種的頜部佈滿長牙齒,具有長尾巴;較晚物種有大幅縮短的尾巴,而某些晚期物種缺乏牙齒。目前已在某些標本的身體、部分雙翼發現絲狀結構痕跡,顯示翼龍類可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距,從小如鳥類森林翼龍,到地球上曾出現的最大型飛行動物,例如風神翼龍哈特茲哥翼龍[3][4][5]

在大眾媒體、大眾讀物中,翼龍類常被當成飛行的恐龍,但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物,能採取直立步態,包括蜥臀目鳥臀目,並不包括翼龍類、魚龍類蛇頸龍類滄龍類[6]。這群中生代飛行動物通常被大眾俗稱為翼手龍Pterodactyls),希臘文意思為“有翼的手指”[7]。這個名稱衍自於翼手龍屬Pterodactylus[8]以及翼手龍亞目[9][10]

發現歷史[编辑]

古老翼手龍模式標本的素描,由理查德·萊德克在1888年繪製

第一個翼龍類化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些化石誤認為海生動物,將牠們的長前肢充當槳來使用[11]。一些科學家持續支持這個海生動物假設,直到1830年,德國動物學家Johann Georg Wagler仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的[12]。在1801年,喬治·居維葉(Georges Cuvier)研究一個在德國發現的化石,並首次提出這種動物是種飛行動物[13]。在1809年,喬治·居維葉將這個德國化石命名為翼手龍屬Ptero-dactyle[8]。之後因為科學名稱的標準化,翼手龍屬的正式屬名改成Pterodactylus

自從1784年在索倫霍芬石灰岩層(年代屬於侏羅紀晚期)發現第一個翼龍類化石後,當地沉積層已發現29種翼龍類。在1828年,瑪麗·安寧(Mary Anning)在英國萊姆里吉斯發現著名的雙型齒翼龍。在1834年,Johann Jakob Kaup建立翼龍目(Pterosauria);然而,在最早期的研究中,有時會採用Ornithosauria(意為「鳥類蜥蜴」)一詞[14]

古魔翼龍的頭顱骨,發現於巴西桑塔納組

大多數翼龍類化石不是保存良好。牠們的骨頭是中空的,當沉積物堆積在牠們身上時,骨頭會被壓平。目前保存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時,沉積物會壓縮骨頭,而非壓碎骨頭。

現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行,而非原先認為的滑翔飛行。翼龍類化石已在北美南美英國歐洲非洲亞洲澳洲等地發現,除了南極洲以外。目前已發現至少60屬翼龍類,體型小如小型鳥類,大型翼龍類的翼展可超過10公尺。

解剖學[编辑]

A.風神翼龍、B.漂泊信天翁、C.南美禿鷲的翅膀比較圖(不按照比例)
翼龍類、蝙蝠鳥類的翅膀結構圖

翼龍類的生理結構,因為飛行演化的需求,而與牠們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空,內有空氣,類似現代鳥類的骨頭。牠們擁有隆脊狀胸骨,可讓飛行相關肌肉附著在上,還有加大的腦部,顯示出與飛行有關的特化特徵[15]。在某些較晚的翼龍類裡,肩膀部位的脊椎癒合成一節聯合背椎(Notarium,一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨),可在飛行時使身體堅挺,並提供肩胛骨穩定的支撐。

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翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成,由不同形式的緊密纖維補強[16]。翼膜連接至極長的第四手指與身體側面(或是後肢)之間。

過去的觀點認為,翼龍類的翼膜構造簡單,僅由皮膚構成。但現在的觀點認為,翼龍類的翼膜構造相當複雜,具有高度氣動性,適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強韌纖維所構成,名為「Actinofibrils」[16]。這種翼龍類專有的獨特纖維,以十字方式互相交錯、重疊。目前無法得知這種獨特纖維是由角質、肌肉、或者是具彈性物質所構成,因此也無法得知其實際功能。研究人員推測,這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補強的作用[17]。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構成,由不同形式的緊密纖維補強,並具有複雜的血管系統[18]

某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間,證實某些翼龍類具有類似鳥類呼吸系統。此外,根據至少一個標本的軟組織,顯示其呼吸系統延伸到翼膜內部[19]

翼龍類的翼膜可以分成三個部分。第一個部分是前膜(Propatagium),連接手腕部到肩膀,位於翼膜最前端,是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據顯示,前三根手指之間也連接者前膜[18]。翼膜的主要部分是臂膜(Brachiopatagium),從極長第四指延伸至身體兩側(或後肢)。但臂膜連接至身體兩側的哪個位置、是否連接至後肢,仍有爭議。某些翼龍類的後肢之間連接者膜,可能延伸至尾巴,稱為尾膜(Uropatagium)。根據索德斯龍的化石,其尾膜僅連接後肢,並沒有連結至尾巴。研究人員多認為,喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜,而翼手龍類的尾膜僅連接者後肢之間;無齒翼龍是個例外,其尾膜連接者後肢、尾巴。

翼龍類的翅膀結構

從手腕延伸出的翅骨(Pteroid),是一種翼龍類專有的骨頭,協助支撐手腕部到肩膀的前膜。化石證據顯示,前三根手指之間可能也連接者翼膜。因此,前膜的面積可能更大[18]。古生物學界對翅骨角度、位置的看法相當不同。大衛·安文等人認為,翅骨的角度往前,擴大前膜的面積[20]。但論點這是非常有爭議的。在2007年,克里斯·班尼特認為翅骨的角度朝向身體,而非朝前,如同傳統的看法[21]。根據組織學、個體生長學、形態學等層面的證據,皆顯示翅骨本身是個骨頭,而非骨化的軟骨。古生物學界對於翅骨的起源還沒有定論,目前有:從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭…等說法[22]

翼龍類的翼部結構,上臂(黃)、前臂(藍)、掌骨(綠)、指骨(紅)

翼龍類的手腕有兩塊近側腕骨、四塊末側腕骨(不計算翅骨的狀況),顯示牠們的手腕經過明顯特化過程。在成年個體標本,這兩塊近側腕骨癒合成一塊,而其中三塊末側腕骨癒合成一塊。唯一未癒合的腕骨位於手腕中間,位於末側腕骨、翅骨之間,連接至末側腕骨的垂直突出面,另一側則是以凹處連接翅骨[23]

古生物學家們對於臂膜是否也連接到後肢,連接至後肢的哪個部位,目前還沒有定論。喙嘴翼龍類索德斯龍[24]蛙嘴龍科熱河翼龍[25]、還有桑塔納岩層發現的某種翼手龍類化石,證實至少某些物種的翼膜有連接至後肢[26]。然而,現代蝙蝠飛鼠翼膜的連接方式上有相當大的不同,而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同,可能反映了不同的翼展方式[27]

許多翼龍類有蹼狀腳掌,可能不是全部都有,蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用,但也有研究認為蹼狀腳掌是種游泳的證據[28]。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌,例如鼯猴

顱骨、牙齒、頭冠[编辑]

一顆翼龍類的牙齒,可能屬於科羅拉多斯翼龍

大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部佈滿針狀牙齒;而某些衍化物種則沒有牙齒,具有類似現代鳥類的狹長喙狀嘴,例如無齒翼龍科神龍翼龍科[29]。某些標本的喙狀嘴則保存了角質組織[30]

大部分主龍類的眼部前方有數個洞孔;而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接,形成一個鼻眶前孔(Nasoantorbital fenestra)的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能,有助於飛行[29]

三種古神翼龍科的頭冠,分別為:T. navigans(左上)、沃氏古神翼龍(右上)、雷神翼龍(下)。

許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發現頭冠的翼龍類是無齒翼龍,其尖形頭冠朝向頭後方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大,由骨質分叉支撐者角質組織所構成,例如古神翼龍科夜翼龍

自從1990年代以來的新發現化石與詳細研究,發現翼龍類普遍具有頭冠,這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質組織構成,甚至是全部,因此很少在化石化過程中保存下來[18]。科學家藉由紫外線攝像技術,檢驗出翼手喙龍翼手龍屬的化石也具有頭冠,而過去沒有被發現[31][30]。根據過去的理論,只有衍化的翼手龍類具有頭冠;而近年發現的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠,證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠[18]

索德斯龍的想像圖,後肢之間連接者尾膜,但沒有連接至尾巴

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翼龍類並沒有發現羽毛證據,但至少部份翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結構,類似哺乳類的毛髮,但非同源演化的結果。翼龍類的毛不同於哺乳類的毛髮,而是獨特的結構,兩者為趨同演化的後果。雖然在有些研究裡,翼膜上的纖維被誤認為毛,而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結構物痕跡,例如索德斯龍熱河翼龍[24]。翼龍類的毛不類似現今蝙蝠的毛髮,這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛,是基於飛行的需求,也顯示翼龍類是溫血動物

在2009年的熱河翼龍研究,古生物學家亞歷山大·克爾納將翼龍類的毛建立一個專有名詞,「Pycnofibre」,意為密集的絲狀物[17]

古生物學[编辑]

飛行[编辑]

剛彈射起飛姿勢的無齒翼龍

關於翼龍類的飛行模式、雙翼運動方式、以及起飛方法,古生物學界還沒有定論[32][33]。在2008年,日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究,目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八隻鳥的羽翼上,其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算,重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下,翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤,還是能夠飛行。依據這個基準,大型翼龍無法翱翔高空。不過,研究報告指出,比較這兩種飛行動物時,還必須考慮牠們在解剖結構、生理學與環境上的差異[34]。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》裡,則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高,翼龍類可以在這種環境中飛行[35]。但是,上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行,而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算(例如神龍翼龍科古神翼龍科[36]。德恩·奈許(Darren Naish)則認為中生代與現代的大氣層組成不同,並非大型翼龍類能夠飛行的原因[37]

當翼龍類呼吸時,身體骨骼、氣囊系統的移動

樸茨茅斯大學約翰·霍普金斯大學的古生物學家馬克·維頓麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設,當翼龍類起飛時,會將身體呈預備狀態,再用四肢力量同時推動身體向前,進而展開雙翼飛行,類似彈射器的彈射方式[38]。當翼龍類在天空飛行時,時速可達每小時120公里,一次可飛行數公里[38]

在1985年,史密森尼學會委託航空工程師保羅·麥卡克萊迪(Paul MacCready)進行翼龍類的飛行模式測試,他製造一個1/2大小的風神翼龍模型,並以彈射裝置進行多次測試,並把過程拍攝成IMAX電影《On the Wing》。但這個模型有一些生理結構上的錯誤,例如尾巴裝設垂直、水平方向的控制舵,以協助模型起飛,但翼龍類的尾巴沒有這些額外組織。另外,由於模型尾巴過長,無法實際呈現翼龍類重心分佈對飛行的影響。

氣囊與呼吸系統[编辑]

在2009年,一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間,應該內有氣囊,類似現代鳥類呼吸系統,可使翼龍類的呼吸更有效率、並減輕牠們的體重,可協助翼龍類的飛行[19]

神經系統[编辑]

因為翼龍類的頭顱骨非常易碎,研究牠們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年,俄亥俄大學勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)等人使用X光電腦斷層掃描,掃描明氏喙嘴翼龍Rhamphorhynchus muensteri)、桑塔納古魔翼龍Anhanguera santanae)的腦部,建立起兩個物種的腦部3D影像,並發現這兩個物種的小腦有巨大的絨球(Flocculus)[15]。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球佔了牠們腦部體積的7.5%,比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大,但只佔腦部的1%~2%[15]

絨球傳送神經訊號,讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因,可能是因為牠們巨大的翼,巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理[15]

地上運動[编辑]

發現於法國足跡化石,可能屬於神龍翼龍科

翼龍類的臀窩是稍微朝向側上方,股骨頭適度的往內側彎,顯示翼龍類是半直立步態。當牠們飛行時,大腿可能抬高到與身體平行,類似現代的滑翔蜥蜴

過去的古生物學家,對於翼龍類在地上移動時是採四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代,古動物學家凱文·帕迪恩(Kevin Padian)指出小型翼龍類有較長的後肢,例如雙型齒翼龍,牠們除了飛行以外,在地面行走與奔跑時可能採二足方式,如同現代的走鵑[39]。現在已發現大量的翼龍類足跡化石,呈現出明顯的後肢四趾、前肢三趾的足跡,可證實翼龍類在地上移動是採取四足方式移動[40][41]較大型翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段,一般認為牠們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石,可以發現牠們正在涉水或找食物,還沒有發現可證明牠們在飛行或滑翔的足跡化石。

足跡化石顯示,諾氏風神翼龍是採四足方式行走
以四足方式覓食的寇氏翼手龍

大部分的脊椎動物是趾行動物,行走時以腳趾接觸地面,腳踝不接觸地面;從足跡化石顯示,翼龍類行走時以腳掌接觸地面,類似人類,都屬於蹠行動物神龍翼龍科的足跡化石顯示,至少有部分翼龍類行走時採取後肢直立步態,而非往後肢兩側延展的步態[28]

傳統的觀念認為,翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便;但近年研究發現,至少部分翼龍類(尤其是翼手龍亞目)能夠順利的行走、奔跑[42]。與其他翼龍類相比,神龍翼龍科鳥掌翼龍科的前肢相當長;神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長,牠們的前肢比例,接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。牠們的後肢不適合高速奔跑,但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑,但牠們可以快速、有效率地行走[28]

藉由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例,科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與後肢相比,牠們的腳掌相當小,腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在乾燥、硬的地面上行走。無齒翼龍的腳掌較長,長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類(例如梳頜翼龍超科)具有非常大的腳掌,舉例而言,翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%,而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%,大的腳掌/脛骨比例代表牠們適合在軟而泥濘的地面行走,類似現代鳥類[28]

掠食[编辑]

過去曾發現棘龍科恐龍以翼龍類為食的化石證據。在《自然》(Nature)雜誌的2004年7月版,古生物學家埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)提出在一個早白堊紀的翼龍類化石的三個頸椎上,發現了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。由於這些脊椎骨的關節仍連結在一起,所以這隻翼龍類未被吞食並消化[43]

繁衍[编辑]

發現於索倫霍芬石灰岩的幼年個體標本

關於翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據很少。在中國遼寧省的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋,同一個挖掘地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁,但沒有破碎的跡象,顯示這個蛋有皮革質的外殼,如同今日的蜥蜴[44]。胚胎的翼膜已經發展良好,顯示翼龍類出生後不久就可以飛行[45]

在2011年發現的一個達爾文翼龍化石,後肢之間有一個蛋化石,也是質地軟的革質蛋,如同現代爬行動物;而現代鳥類則是質地較硬的鈣質蛋。與產卵的母體相比,這顆蛋化石非常小[46]。在2007年,一個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究,指出牠們可能會將蛋掩埋到土壤中,類似現代鱷魚烏龜。對於早期的翼龍類,將蛋掩埋到土壤孵化,可以減輕母體本身的重量,但會限制翼龍類所能生存的地理環境;在鳥類出現後,更會面對鳥類競爭生存環境,而面臨劣勢[47]。另一種可能則是將蛋置於身體之下,直到孵化前,類似某些蜥蜴的作法,但大部分主龍類不採用此方法。

目前已發現數個剛孵化不久的幼年個體,包含翼手龍科喙嘴翼龍科梳頜翼龍科、與神龍翼龍科[29]。這些幼年個體的骨頭已呈現高度的硬化,雙翼比例已接近成年個體。在翼龍類的早期研究歷史,幼年個體、成年個體常被歸類於相同屬的不同種。德國索倫霍芬石灰岩巴西的海相沉積層可同時發現成年個體、非常年輕個體,例如翼手龍屬喙嘴翼龍、巴西的南翼龍,可以證實這些個體可能飛躍潟湖的中央時,摔落並淹死。這也顯示這些幼年個體已具有飛行能力[48]

飛越海面的無齒翼龍

目前不確定翼龍類是否有親代養育行為,但根據牠們相當年輕就有飛行能力、海相沉積層的成年與幼年個體化石,顯示幼年個體並非完全依靠親代。或者是只經過短暫的親代養育後,當雙翼已具有飛行能力時,幼年個體就會離巢生活[29][49]。另一種可能是,牠們只藉由原本從蛋黃吸收的營養來渡過剛孵化後幾天,之後開始獨自覓食,完全不靠親代養育[48]

翼龍類的不同類群,具有不同的生長模式。早期、原始的喙嘴翼龍類,以喙嘴翼龍為例,剛孵化第一年的平均生長率為130%到173%,略快於現代短吻鱷。當喙嘴翼龍達到性成熟後,成長速率就會緩慢,之後再經過三年才達到最大體型[50][49]。晚期、進階型的翼手龍類,以無齒翼龍為例,剛孵化第一年就成長到成年個體體型。翼手龍類的生長模式為有限生長,當成長到完全體型後,就不會繼續成長[48]

活躍時間[编辑]

在2011年,科學家比較數種翼龍類、現代鳥類爬行動物鞏膜環大小,以得出牠們的作息與活躍時間。翼手龍屬掘頜龍妖精翼龍屬於日行性動物,梳頜翼龍南翼龍喙嘴翼龍則是夜行性動物。古神翼龍屬於無定時活躍性的動物,覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關,只休息短暫時間。根據這個研究結果,梳頜翼龍、喙嘴翼龍的生活方式可能類似現代夜行性海鳥,在夜間捕食魚類;南翼龍的生活方式可能類似某些雁形目,在夜晚採濾食方式以水中的小型動物為食。德國索倫霍芬石灰岩同時發現梳頜翼龍、喙嘴翼龍、掘頜龍、翼手龍屬,牠們可能佔據不同生態位、有不同生活方式與食物來源[51]

演化與滅絕[编辑]

起源[编辑]

生存於三疊紀晚期的斯克列羅龍,可能是翼龍類祖先的近親

翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變、特化,而且目前沒有牠們最直接祖先的化石證據,所以目前對翼龍目的演化起源瞭解不多。因為牠們的踝部結構,翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論,其中近年最盛行的理論是類似斯克列羅龍Scleromochlus)的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷、或者是類似沙洛維龍原蜥形目動物[52]。目前至少有一位翼龍類專家,大衛·安文(David Unwin),認為這些動物因為個別的生理特徵,都不符合翼龍類祖先的假設[52]

克里斯·班尼特大衛·彼得斯曾先後提出翼龍類屬於原蜥形目,或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟體,企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯[53]。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特徵時,發現翼龍類除去後肢特徵時,相當類似原蜥形目,因此提出原蜥形目、翼龍類有演化關係。在2007年,麥可·班顿(Michael Benton)等人提出不同看法,認為翼龍類與恐龍是近親,即使不考慮後肢特徵,翼龍類仍非常類似恐龍。他們並批評大衛·彼得斯的研究,不是研究原始化石與資料,而採用具爭議性的分析途徑,最後導論出原蜥形目、翼龍類是近親。[54]。大衛·彼得斯則堅持電腦繪圖軟體,可用在化石研究上[55]。班頓等人認為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據,但翼龍類很明顯是屬於主龍類,尤其是鳥頸類主龍演化支。根據他們的分析,翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元,或者是從介於斯克列羅龍與兔鱷之間的物種演化而來[56]。在2011年,斯特林·奈斯比的早期主龍類研究,也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論[57]

因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應,所以牠們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線,鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來,如斯克列羅龍沙洛維龍,上述兩者都有皮膜,從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」,或是攀爬懸崖。在2008年,一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物[58]

種系發生學與分類[编辑]

在古生物學研究歷史中,翼龍目的科學分類是很困難的,因為牠們的化石紀錄有許多間斷。許多新發現化石填補了這些斷層。傳統上,翼龍目被分為兩個亞目:

  • 喙嘴翼龍亞目(Plieninger, 1901):一群早期、原始翼龍類,許多物種有長尾巴,雙翼有短指骨。牠們體型小,手指仍然適合攀爬。喙嘴翼龍類出現在晚三疊紀,持續存活到晚侏儸紀。喙嘴翼龍類是並系群,其中一群演化出晚期的翼手龍類,而非兩者有共同祖先;所以隨者親緣分支分類法研究的盛行,本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。

以下列表是根據大衛·安文(David Unwin)在2006年的研究[29]


翼龍類各演化支的彼此關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下演化樹是簡略參考大衛·安文的研究[59]

  翼龍目  

  沛溫翼龍  


  Macronychoptera  

  雙型齒翼龍科  


  Caelidracones  

  蛙嘴龍科  


Lonchognatha  

  曲頜形翼龍科  


Breviquartossa  

  喙嘴翼龍科  


翼手龍亞目  
  鳥掌翼龍超科  

  帆翼龍科  


  真鳥掌翼龍類  

  鳥掌翼龍科  



  無齒翼龍科  




  Lophocrania  
  梳頜翼龍超科  

  高盧翼龍科  


  真梳頜翼龍類  

  翼手龍屬  



  槍嘴翼龍  



  梳頜翼龍科  




  準噶爾翼龍超科  

  德國翼龍科  



  準噶爾翼龍科  



  神龍翼龍超科  

  古神翼龍科  



  神龍翼龍科  










滅絕[编辑]

傳統理論認為,早期鳥類的競爭,導致許多翼龍類滅絕[60]。到了白堊紀末期,只有發現大型翼龍類;而小型翼龍類已消失,生態位被早期鳥類取代[61]。但是,化石紀錄缺乏小型翼龍的現象,也可能是因為牠們的骨架脆弱、難以保存所致,而跟鳥類的生物多樣性無關[62]白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是,大多數翼龍類發展成依靠海洋的生活模式。所以當白堊紀末滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時,翼龍類跟者滅絕。但是,神龍翼龍科帆翼龍科是棲息於內陸,並非依靠海洋維生。

近年發現的數個新物種,生存於坎潘階/馬斯垂克階,例如:鳥掌翼龍科無齒翼龍科夜翼龍科古神翼龍科[63]。這些新發現物種,顯示白堊紀晚期的翼龍類仍保持多樣性,相對於白堊紀早期,只是小幅度衰退,不同於過去理論。

著名屬[编辑]

  • 準噶爾翼龍Dsungaripterus):翼展長3公尺,口鼻部中線有個獨特的頭冠,頜部長、狹窄、彎曲、頂端尖。準噶爾翼龍生存於白堊紀早期。
  • 哈特茲哥翼龍Hatzegopteryx):可能是最大型的飛行動物之一。目前還沒有發現完整化石,某些古生物學家估計其翼展寬至少10公尺[64]
  • 無齒翼龍Pteranodon),身長約1.8公尺,翼展寬約7.5公尺,生存於白堊紀晚期[65]
  • 翼手龍屬Pterodactylus),翼展寬約50到75公分,生存於侏儸紀晚期的湖岸[66]
  • 南翼龍Pterodaustro),是種生存於南美洲白堊紀翼龍類,翼展寬約1.33公尺,有超過500顆長而狹窄的牙齒,可能用來過濾食物,類似現代紅鶴。如同紅鶴,南翼龍的食性可能導致牠們的外表呈粉紅色澤。南翼龍是首次在南美洲發現的翼龍類[67]
  • 風神翼龍Quetzalcoatlus),翼展寬約10到11公尺,可能是有史以來最大的飛行動物[68]。牠們生存於白堊紀晚期。
  • 喙嘴翼龍Rhamphorhynchus),生存於侏儸紀,尾端有標狀物,可能用來在飛行中穩定尾巴[69]

大眾文化[编辑]

風神翼龍的模型,因為英國皇家學會300週年而架設於倫敦市區

如同其近親恐龍,翼龍類是大眾文化中的一個常見主題。在大眾媒體的恐龍形象,常隨者古生物學界的研究而有新改變;但是翼龍類的大眾形象,仍多停留在20世紀中期的過時研究[70]

大眾媒體、一般民眾常使用翼手龍Pterodactyls)來稱呼這些中生代飛行爬行動物,這名詞所形容的動物外表經常是無齒翼龍喙嘴翼龍,或是數個翼龍類的幻想混合體[70]。許多兒童的玩具與卡通節目,將翼手龍(Pterodactyls)描繪成具有類似無齒翼龍的冠飾,加上類似喙嘴翼龍的長尾巴與牙齒,但這種幻想生物從未實際存在過。然而,ˊ至少有一種翼龍類的確有無齒翼龍的冠飾,同時具有牙齒;玩具翼龍Ludodactylus)的學名字意思為“玩具翼手龍”,因為牠們外表類似兒童的翼手龍玩具外貌[71]

這種幻想、混合體翼手龍,還出現在阿瑟·柯南·道爾(Arthur Conan Doyle)的小說失落的世界》(The Lost World)與其改編電影、以及1933年的電影《金剛》(King Kong)。在1966年電影《西元前一百萬年》(One Million Years B.C.),早期電影特效專家雷·哈利豪森把翼手龍的雙翼錯誤塑造成蝙蝠的多指雙翼。雷·哈利豪森宣稱,當他用實體模型拍攝時,為了增強雙翼的結構,而採用蝙蝠的雙翼結構。不過當時大眾媒體的翼手龍形象,常被建立成這種類似蝙蝠的雙翼。在2001年的特效電影《侏羅紀公園Ⅲ》(Jurassic Park III),出現一隻無齒翼龍。古生物學家戴維·霍尼(Dave Hone)發現該電影仍保有過時、錯誤的翼龍類形象,例如:電影裡的無齒翼龍仍保有牙齒、錯誤的築巢方式、雙翼應該是由肌肉與緊密纖維所構成[70]。《哥吉拉》系列電影中的飛行怪獸拉頓(ラドン),其名稱與形象來自於翼龍類。

活生翼龍惡作劇[编辑]

倫敦新聞畫報1856年2月9日的第166頁裡,報導宣稱在法國聖迪濟耶南锡之間的地鐵隧道,一群工人挖掘到侏儸紀石灰岩層時,一隻大型動物從裡面跌了出來。牠拍動了牠的翅膀,叫了幾聲就死了。根據工人的說法,這個動物翼展長達10呎,四肢都附有膜,黑色皮革般皮膚,嘴巴裡有牙齒,腳掌上有利爪。一個當地古生物學學生將這動物鑑定為翼手龍(Pterodactyl)。

這個故事是個惡作劇,導因於法國普魯士在古生物學上的競爭。巴伐利亞州索倫霍芬石灰岩層發現了許多有價值的化石,包括始祖鳥,都被德國古生物學家驕傲地發表。故事中隧道是挖穿與索倫霍芬石灰岩層年代相似的石灰岩層,故事背後隱藏了法國的競爭心態。

備註與參考資料[编辑]

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外部連結[编辑]