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胚乳

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這張圖是稻米種子的構造,說明了胚乳的位置

胚乳被子植物種子的一部分,是種子主要的養分儲存處,是由精核極核結合而成,具有3N(三套)的染色體[1]。我們一般講的胚乳都是內胚乳,但部分植物也有外胚乳的存在,它是由珠心發育而成的。 胚乳通常以醣類的形式儲存養分,但有時也會以脂肪蛋白質的形式儲存。 人類的主食稻米玉米禾本科的植物,食用部位皆是胚乳。

發育過程與構造[编辑]

胚珠的構造

胚珠珠心(nucellus)、合點(chalaza)、珠被(integuments)、珠柄(funicule)所組成。珠心內含有胚囊(embroy sac),胚囊中含有一個,二個極核,以及三個反足細胞 (antipodal cell);卵核的兩側又各自有一個助核(synergid)。珠心之外由一或二層組織,所包圍,即是珠被[2]。 被子植物行雙重受精時,一個精子和卵結合,並發育成,第二個精子則和兩個極核結合,經過多次細胞分裂後形成胚乳。所以胚乳是由兩個1N(單套染色體)的極核和1個1N的精子結合,共有3N(三套)染色體。雖然胚乳有三套染色體,但兩個極核系同一母細胞行細胞分裂而成,遺傳物質相同。故在遺傳學上,多把胚乳當成2N染色體討論,即同時擁有父本基因和母本基因[3]

組成與功能[编辑]

胚乳含有多量的澱粉油脂蛋白質等養分,是被子植物種子主要的養分儲存構造。其中有幾個層帶構造有特別的名稱。

糊粉層[编辑]

胚乳的外層與種皮相接之一層或少數幾層為「糊粉層」(aleurone layer)。含多量球蛋白油脂。糊粉層內也含有澱粉酶酵素,這種酵素會受到胚產生的吉貝素(gibberellin)活化,而將胚乳中的大分子養份(澱粉)分解成小分子(葡萄糖),然後運送至子葉盤形成蔗糖,再運送至胚、幼苗,供應其生長所需。[4]

透明層[编辑]

胚乳中,有時在種皮和糊粉層中間有一層不透明的層帶,稱為「透明層」(hyaline layer),是珠心細胞的殘餘,薄而沒有明顯的細胞結構[5]

分類[编辑]

被子植物的胚乳有的在種子發育成熟前就以被吸收完畢而消失,稱為「無胚乳種子」;有的則會繼續提供種子養分直到長出葉子為止,稱為「有胚乳種子」,在演化的順序上,有胚乳種子是比較原始的,子葉尚不明顯,無胚乳種子則已經演化出完善的子葉,所以胚乳漸漸退化。

較為原始的植物,多半有較小的胚和很大的胚乳,較進化的植物之種子大部分為胚,胚乳則已經退化或較小。

無胚乳種子[编辑]

有些雙子葉植物的種子在胚發育的過程中,會逐步吸收胚乳的養分,等到成熟時,胚乳全部消失。這些種子稱為無胚乳(exalbuminous)種子。這類植物的代表有豆科植物、蘭花油菜甘藍杏仁等。這些植物通常有明顯的子葉負責養份供應問題,像我們常吃的豆類,主要是在吃其儲存養分的子葉

但無胚乳種子成熟後也不是完全缺乏胚乳組織,有些也具有一層至數層萎縮的胚乳組織,如杏仁芥子,其中芥子的這種組織裡面還含有大量油脂組織。[6]

有胚乳種子[编辑]

皂莢屬於有胚乳種子,成熟後仍維持完整的胚乳

大多數的單子葉植物、部分雙子葉植物的胚乳較大,種子成熟後依然維持完整的胚乳,這類植物稱為「有胚乳種子」(Albuminous Seed),這類植物的代表有禾本科植物、車軸草皂莢牽牛花等等,其中車軸草在種子成熟後還維持胚乳,甚至外層還有糊粉層,皂莢等,成熟後胚乳還是主要的養分儲藏器官。

特殊的胚乳[编辑]

椰子汁是液狀胚乳[编辑]

我們常喝的椰子汁是椰子胚囊中充滿的水液,也就是液狀的胚乳。到後期由於繼續集中的細胞分裂,慢慢形成細胞狀的胚乳(椰子果肉),所以椰子放越久剩餘的椰汁就越少。另外,由於椰子胚乳的空腔很大,椰汁通常無法填滿整個胚乳[1]

米飯和玉米[编辑]

我們吃的米主要部位是胚乳

我們吃的米飯玉米禾本科植物主要也是胚乳。其中糙米是稻米剝殼後的產物,糙米去掉糠層(果皮種皮和糊粉層)就是胚芽米,胚芽米再去掉外層的胚芽後就成白米。所以白米僅剩最裡層的胚乳[7]

相關部位[编辑]

裸子植物的類似器官[编辑]

裸子植物也有類似胚乳的器官,一樣包圍在外面司養份供應,但是由母體胚囊的其他細胞直接發育而成,沒有經過雙重受精的過程,所以是單套染色體(N),只含有母本基因,不含父本基因。這個組織在胚發育過程中會逐步吸收澱粉蛋白質脂質,因此胚成熟後,可以負責胚芽的養分供應。這個組織有時也被稱為胚乳,但這在植物學上是不正確的[1]


外胚乳[编辑]

少數植物如睡蓮,同時具有內胚乳及外胚乳。

藜科(Chenopodiaceae)與石竹科(Caryophyllacea)等的種子,主要養份儲存處是「外胚乳」(perisperm,只有母本基因),是由胚囊外的珠心細胞發育成的,大部分其他植物的外胚乳則沒有或不明顯,但還有少數的植物,其內胚乳和外胚乳均明顯,如睡蓮科(Nymphaeaceae)就是。[1]

外觀上的影響[编辑]

不同顏色的玉米

種子的外觀受胚乳影響很大,因為胚乳在種子中佔很大的部位。如果胚乳是用澱粉構成的,脫水後體積並無大量改變,種子維持飽滿狀;如果胚乳是以的型態儲存,脫水時體積會大幅縮減,也就是種子呈現皺縮狀。至於種子的顏色受到果皮、糊粉層、胚乳等共同影響。以玉米為例,胚乳的顏色以黃色和白色為主,但要看到顏色必須外面果皮和糊粉層透明無色。如果果皮無色,糊粉層有顏色,則糊粉層的顏色會顯現,胚乳的顏色會被蓋過。

玉米糊粉層的顏色有紅色和紫色兩種,其中紫色基因對紅色基因是顯性(具有上位性),也就是兩個基因同時存在時,紅色性狀不會顯現。另外還有一組基因控制顏色的有無,基因有C、c、CI三種,CI基因對C有上位性,C基因對c也有上位性,CI、c的基因會抑制顏色的顯現,也就是糊粉層的紅色或紫色不會顯現出來,C基因則會使顏色基因顯現,也就是顯現紫色或紅色。[3]

爆米花是胚乳含水的應用[编辑]

爆米花的爆法和胚乳中含水有關

爆米花是玉米胚乳內含的應用,其中玉米的外膜非常厚且不滲水,因此玉米被加熱時,裡面的水超過沸點形成水蒸氣,並造成很大的壓力,直到壓力過大而爆開,並且由於水分很均勻的由澱粉胚乳中散佈出來,這突然的膨脹,使得胚乳變成像充滿空氣的發泡橡膠。對於未爆玉米粒,有二個解釋。第一個說法是「老玉米」粒內的水分不足以產生足夠的蒸氣爆炸。第二個解釋是,根據普渡大學的博士布魯士·咸瑪卡(Bruce Hamaker)的研究,是因為玉米膜有裂縫[8]

參考資料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 胚乳
  2. ^ 胚珠與種子
  3. ^ 3.0 3.1 玉米種實遺傳分析
  4. ^ 選修生物上 龍騰文化 楊冠政教授主編
  5. ^ 胚乳http://seed.agron.ntu.edu.tw/vtseed/structure/stru04.htm
  6. ^ 中華百科全書 胚乳
  7. ^ 糙米與白米
  8. ^ 紐約時報 2005年4月19號專欄