胚胎发育

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胚胎發生也稱為胚胎形成胚胎發育,是胚胎構造由簡單到複雜的過程。最早的起源是將只有單套染色體的細胞,融合成具有雙套染色體的卵,可以經由卵子與精子受精而形成,也可以經由無性繁殖(如複製)產生。之後進行稱為卵裂的快速的有絲分裂,最後各種細胞分化成不同的組織、系統與器官,如皮膚神經系統骨骼肌肉循環系統消化道等,形成完整的生物個體。

先成論與新生論[编辑]

18世紀以前,西方生物學界存在兩種胚胎發育過程的理論,分別是「先成論」與「新生論」。先成論(preformation)認為成體是來自受精卵裡的小型幼體。以人體為例,小型胎兒會逐漸變大,最後成為嬰兒,但是過程中胎兒的形狀並沒有太大變化[1]。而且這些胎兒含有成體所擁有的一切,包括胎兒裡的胎兒,就像是俄羅斯娃娃一樣[2]

新生論(epigenesis)最早由古希臘時期的亞里士多德提出,他認為原始的動物胚胎應該是相對較缺乏構造的卵[2],而胚胎的發育過程是由簡單的構造演變為複雜的構造,也就是說,不同的組織器官是在不同的時間逐漸形成。19世紀以後,顯微鏡的觀察支持了新生論,並且將先成論取代[2]

動物胚胎的發育過程[编辑]

雖然動物的種類繁多,但是胚胎的發育依然擁有相似的過程,能夠分成受精卵裂桑葚胚囊胚原腸胚器官形成等階段。此外脊椎動物的胚胎發育過程中,各種動物共同擁有的特徵會首先出現(如皮膚),之後才逐漸發展出特化的構造(如魚鱗),而且較複雜的物種與較原始的物種之間一開始相當類似,之後才隨著發育的時間而慢慢增加變異[3]

受精[编辑]

卵子的細胞膜外圍有一些外套膜,第一層由醣蛋白構成,一般稱為卵黃膜,在哺乳類則稱為卵鞘(zona pellucida)。當一個精子進入卵子之後,大多數物種的卵子會形成一道保護,使其他的精子無法再進入卵子。少數的物種,如某些鳥類和爬蟲類,雖然會讓其他的精子進入,但是依然只有一個精子能夠與卵子的細胞核作用[4]。精子與卵子的細胞核會融合,並且形成一個具有雙套染色體的受精卵

複製科技中,取代受精的過程是將卵子的細胞核移出,再將體細胞植入卵子中[5]。行無性繁殖的動物則通常不需要進行細胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接產生幼體[6]

卵裂[编辑]

卵裂的過程。

精子卵子結合之後會形成受精卵,由於卵黃的分佈具有不對稱的特性,因此受精卵可以分為動物極(會發展成外胚層)和植物極(會發展成中胚層與內胚層)[7]。在卵裂時期,卵子會先分裂成兩個細胞,之後細胞通常會逐次倍增,但是對哺乳類而言,有時候會有不同時分裂並造成只有奇數個細胞的現象。在這個階段,胚胎的總體積大致不變[7]

細胞分裂成16到64個細胞的階段,稱為桑葚胚(morula),在這個階段,動物極的分裂頻率會超越靠近植物極且具有卵黃的細胞群。到了128個以上細胞數目的階段,稱為囊胚(blastula),囊胚內部靠近動物極的區域會形成一個囊胚腔[8]

不同的物種具有不同的卵裂方式,可以分為完全卵裂(holoblastic cleavage)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分別又可以細分成許多不同方式。如無脊椎動物的輻射卵裂與螺旋卵裂、哺乳動物的旋轉式分裂等[9]

卵裂方式的細分與各種方式的代表動物
完全卵裂 不完全卵裂

原腸胚[编辑]

當細胞分裂成為囊胚之後,會經過一段稱為原腸形成的型態發生過程,之後形成原腸胚。原腸形成過程有許多不同方式,能夠大致分成5種[7]'[10]

  • 內陷式(Invagination) - 植物極的細胞向胚胎內部凹陷,最後穿過胚胎在另一端開口,值得注意的是,後來出現的開口會成為動物的口部,原先的凹陷處則成為肛門,後口動物因此得名,例如海膽的內胚層。
  • 衰退式(Involution)- 植物極的細胞向內沿囊胚腔內壁增生,外部則被動物極細胞取代,例如青蛙的中胚層。
  • 進入式(Ingression)- 特定地方的細胞在分裂之後,移動到其他特定的位置,例如海膽的中胚層、果蠅神經母細胞
  • 脫層式(Delamination)- 外層的細胞滑動,原本只有一層的細胞增生為兩層,例如哺乳類與鳥類的下胚葉(hypoblast)。
  • 包覆式(Epiboly)- 外層的細胞擴張,向植物極的凹陷處擠壓,逐漸向囊胚腔內壁移動成為兩層,例如青蛙與海膽的外胚層。

動物的胚胎利用這5種方式形成了外胚層、中胚層與內胚層的組合,而這三種胚層在之後會形成各種細胞。例如由內胚層發展而來,具有具有多潛能性的的間葉細胞,可以分化成纖維母細胞、軟骨母細胞、硬骨母細胞、脂肪細胞、平滑肌細胞、橫紋肌母細胞、造血母細胞等等[11]

器官形成[编辑]

外胚層、中胚層與內胚層形成各種組織和器官的過程,稱為器官形成,也稱做器官發生。以青蛙的胚胎為例,在器官形成的早期,外胚層會在突起之後向內凹陷,形成神經脊神經管;中胚層則會形成中胚葉節(somite)與脊椎中胚葉節包圍的空間稱為體腔[12]

三種胚層所形成的組織與器官[13]
內胚層 中胚層 外胚層
  • 消化道璧
  • 呼吸系統
  • 胰腺
  • 甲狀腺與副甲狀腺
  • 胸腺
  • 尿道璧與膀胱
  • 生殖系統
  • 骨骼
  • 肌肉
  • 循環系統與淋巴系統
  • 真皮
  • 體腔璧
  • 排泄系統
  • 生殖系統
  • 腎上腺皮質
  • 皮膚與感覺受器
  • 口腔璧與直腸璧的上皮
  • 眼角膜與水晶體
  • 神經系統
  • 牙齒琺瑯質
  • 腎上腺髓質

参考文献[编辑]

  1. ^ 十八世紀西歐胚胎學中的evolution觀念
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 998-999
  3. ^ 發育生物學 第一章
  4. ^ 受精作用
  5. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 408
  6. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 975-976
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 發育生物學 第六章
  8. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1004
  9. ^ 發育生物學 第四章
  10. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1005
  11. ^ 間葉組織
  12. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1009
  13. ^ Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biology Benjamin Cummings, Pearson Education Inc 2002, 1007

外部連結[编辑]

參見[编辑]