腿龍屬

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腿龍屬
化石時期: 199.6–194Ma
侏儸紀早期
腿龍
腿龍
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
亞目: 裝甲亞目 Thyreophora
下目: 甲龍下目 Ankylosauria
科: 腿龍科 Scelidosauridae
Cope, 1869
屬: 腿龍屬 Scelidosaurus
Owen, 1859
模式種
哈里斯腿龍
Scelidosaurus harrisonii

Owen, 1861

腿龍屬(屬名:Scelidosaurus)又稱肢龍稜背龍,在希臘文意為「腿蜥蜴[1]。腿龍是種四足、有較少骨板、草食性的恐龍,身長約4公尺。牠們生存於侏儸紀早期(赫唐階錫內穆階),約1億9960萬年前到1億9,400萬年前。腿龍的化石發現於英格蘭美國亞利桑那州。腿龍被稱為最早的完整恐龍[2]。腿龍與其近親已在三個大陸上發現。

理查·歐文(Richard Owen)在1859年敘述、命名腿龍。目前只有一個有效種,哈里斯腿龍S. harrisonii),但過去幾年已經有其他種被推測屬於腿龍。腿龍是裝甲亞目的最原始物種之一,牠們在裝甲亞目的正確位置已經爭論了150年。這種狀況因為缺乏對於腿龍近親的了解而毫無幫助。

敘述[编辑]

腿龍的頭顱骨

完全成長的腿龍,與其他恐龍相比相當小。有些科學家估計腿龍身長4公尺。[3]腿龍是四足恐龍,後肢較前肢長。牠們可能以後肢支撐身體,以吃樹上的樹葉;但腿龍的前腳掌與後腳掌一樣大,顯示牠們有幾乎四足的姿勢。腿龍有四個腳趾,最內側的腳趾是最小的[4]

頭顱[编辑]

不像晚期的甲龍下目恐龍,腿龍的頭顱骨低矮、呈三角形,長度比寬度長,類似原始鳥臀目恐龍。腿龍的頭部小,而頸部比大部分裝甲恐龍的頸部長。

如同其他裝甲亞目恐龍,腿龍是草食性動物,並擁有非常小、葉狀頰齒,適合咀嚼植物。一般認為牠們進食時,是以下頜單純的上下移動,讓牙齒與牙齒間產生刺穿-壓碎的動作[5]。不像晚期的甲龍類,腿龍頭顱有五對洞孔,這特徵可見於原始鳥臀目恐龍;而牙齒較晚期的裝甲恐龍更像葉狀[6]

一個腿龍的幾乎完整骨骸 - 查茅斯遺產海岸中心

裝甲[编辑]

腿龍最獨特的特徵是牠們的裝甲,由嵌在皮膚裡的骨質鱗甲構成。這些皮內成骨(Osteoderms)以平行方式沿者身體排列[3]。皮內成骨也存在於鱷魚犰狳、以及某些蜥蜴的皮膚裡。這些皮內成骨有兩種形狀、大小。大部分是小、平坦的骨板,但也有較厚的鱗甲。這些鱗甲沿者頸部、背部、臀部以平行、規則排列,而四肢與尾巴上有較小的鱗甲排列者。腿龍側面的鱗甲呈圓椎狀,而非小盾龍的刀鋒狀皮內成骨,這特徵可用來辨認腿龍[7]。腿龍頭後方擁有一對三尖狀的鱗甲。[4]與較晚期的甲龍下目恐龍相比,腿龍有較少的鱗甲。

目前已發現腿龍的化石化皮膚痕跡。腿龍的骨質鱗甲之間有圓形鱗甲,類似希拉毒蜥[3]。在大型鱗甲之間,有非常小(5到10公釐)的平坦粒塊分布於皮膚間。在較晚期的甲龍下目恐龍裡,這些小型鱗甲可能發展得較大,並固定至多個皮內成骨形成的骨板,例如甲龍[7]。這個時期的獸腳亞目恐龍並未發展出強壯肌肉與銳利牙齒,因此腿龍的鱗甲可提供足夠的防禦。

食性[编辑]

腿龍以及牠的侏儸紀近親是草食性動物。然而,其他鳥臀目恐龍擁有可磨碎植物的牙齒,腿龍有較小、較不複雜的牙齒與頜部,頜部只能有單純的上下的動作[3]。在這方面,腿龍類似劍龍科,劍龍科恐龍也有原始的牙齒與簡單頜部[8]。如同其他劍龍類,腿龍因為缺乏咀嚼能力,牠們可能吞食胃石以協助磨碎食物,與現代鳥類鱷魚的方式一樣[9]。牠們的食性可能是以樹葉與水果為主,[3]禾本科植物直到白堊紀才出現,此時腿龍已經滅亡。

分類[编辑]

腿龍的化石模型-猶他州

腿龍是種鳥臀目恐龍,並曾被分類於劍龍下目甲龍下目之中,而爭論仍在進行中。腿龍目前被認為較親近於甲龍科,而離劍龍科較遠,並為一種真正的甲龍類[10][6];或是劍龍類與甲龍類兩個支系的共同基礎恐龍[4]。目前很少將腿龍分類於劍龍下目,但可於較早期的分類書上看到[11]。儘管腿龍被分類於甲龍下目,牠們仍有與劍龍的類似處,包括最高點為臀部的沈重身體,以及背上的平行骨板。

腿龍科(Scelidosauridae)名稱來自於腿龍,腿龍科是群原始鳥臀目恐龍,與劍龍類與甲龍類的祖先親緣關係接近[3]。除了腿龍以外,腿龍科演化支還包括卞氏龍、可能還有小盾龍。在1869年,愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)提出這個演化支的概念;而在2001年,中國古生物學家董枝明發現卞氏龍與腿龍有相似處後,提出腿龍科的正式名稱。腿龍科化石已發現於侏儸紀早期地層,並可能存活到侏儸紀晚期。腿龍科化石已在中國英格蘭、以及亞利桑那州等地發現。有些古生物學家認為腿龍科是並系群,但麥可·班頓(Michael J. Benton)在2004年將腿龍科列為單系群[12]

裝甲亞目中,比腿龍還原始的化石紀錄很稀少。最原始的小盾龍化石發現於亞利桑那州,牠們是比腿龍還早的裝甲亞目恐龍,在機能上是二足恐龍。在法國發現了一個1億9500萬年前的足跡化石,可能屬於一隻早期裝甲恐龍[13]。這些原始裝甲亞目的祖先,在侏儸紀早期間,從類似賴索托龍的早期鳥臀目恐龍演化而來[4]

[编辑]

哈里斯腿龍(S. harrisonii)是目前唯一承認的種,由理查·歐文所敘述,根據數個幾乎完整的骨骸。第二個種奧氏腿龍(S. oehleri)發現於侏羅紀早期(錫內穆階)的下祿豐組,由D.J. Simmons在1965年所命名。D.J. Simmons將這化石歸類於獨立的大地龍屬,但史賓賽·盧卡斯(Spencer G. Lucas)在1996年將這化石移動到於腿龍屬[14]。雖然這化石是破碎的,奧氏腿龍現在仍被認定是大地龍[4][15]

發現歷史[编辑]

早期的腿龍骨骼想像圖
腿龍的部分頭顱骨素描,由理查·歐文所繪製

在1858年,當英格蘭查茅斯的詹姆斯·哈里斯(James Harrison)在位於查茅斯與萊姆里吉斯間的黑崖(Black Ven)挖掘時,他可能是為了挖掘製造水泥的材料,他發現了四肢骨頭的化石碎片。他將化石交給倫敦自然史博物館理查·歐文(Richard Owen)教授。稍晚在同一地點發現的化石,挖出一個幾乎完整的骨骸。該挖掘地點的年代估計屬於錫內穆階,約1億9960萬到1億9400萬年前。理察·歐文在1859年命名這些化石為腿龍屬Scelidosaurus);然而,直到1863年才有了完整的敘述。但這些腿龍化石中有部份獸腳類的化石,直到1968年才被發現[16]。在1888年,理查德·萊德克(Richard Lydekker)將膝蓋關節選為腿龍的選模標本(Lectotype)。

許多年來,充滿謎題的腿龍化石造成一些關於腿龍分類上的爭論。在60年代以前,Von Zittel、Swinton、以及Appleby等人分別將腿龍分類於劍龍下目[17]。在一個1968年的研究裡,阿爾弗雷德·羅默(Alfred Sherwood Romer)認為腿龍屬於甲龍下目[17]。在1977年,昆士蘭大學的Richard Thulborn將腿龍重新分類為鳥腳下目恐龍,認為牠們類似腱龍禽龍[17]。Thulborn提出腿龍是種已適應奔跑的輕型、二足恐龍;然而他的理論已經被否定了。

在1968年,當B. H. Newman向國際動物命名法委員會申請腿龍的選模標本為膝蓋關節時(由萊德克提出),遭到官方的撤回,因為這些關節來自於斑龍類。在1995年,Wells等人將這些骨頭,包含一個股骨與部份脛骨,非正式地重新歸類於米魯龍[18]

在1989年,在亞利桑那州北部的卡岩塔組(格蘭峽谷生物群)發現了鱗甲化石,經辨認後屬於腿龍,被標名為腿龍屬的未分類標本。這些鱗甲有助於將卡岩塔組定年為約1億9960萬到1億9650萬年前[19]。這些鱗甲並建立了歐洲與亞利桑那州格蘭峽谷的地理連結,先前的腿龍化石都發現於歐洲[19]。但有些科學家對於鱗甲是否屬於腿龍,仍有所爭論[4]

在2000年,大衛·馬提爾(David M. Martill)等人在一個腿龍標本上發現了軟組織的存在。這些化石是在碳酸鹽泥岩中發現,由8個尾椎構成,地質年代為晚赫唐階錫內穆階。部分化石以這樣的方式保存下來,以致於在脊椎附近有一層清晰可見的軟組織,並呈現出鱗甲上的表皮層(Epidermal layer)[7]。馬提爾等人提出結論,認為所有原始裝甲恐龍的皮內成骨由一層堅硬的皮膚角質層所覆蓋[7]

哈里斯腿龍模型 - 查茅斯遺產海岸中心

大眾文化[编辑]

腿龍並沒有牠們的遠親劍龍甲龍一樣著名,所以牠們不常在大眾媒體中出現。腿龍在任天堂的遊戲《侏儸紀公園3:公園建造者》中出現,玩家必須控制一群恐龍,包含腿龍在內。腿龍也是英格蘭查茅斯查茅斯遺產海岸中心的主要展出物之一。查茅斯遺產海岸中心展示了兩個腿龍的模型,腿龍的化石就是從查茅斯地區發現。

參考資料[编辑]

  1. ^ (英文)Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4
  2. ^ (英文)Norman, David (2001). "Scelidosaurus, the earliest complete dinosaur" in The Armored Dinosaurs, pp 3-24. Bloomington: Indiana University Press. ISBN 0253339642.
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 (英文)Lambert D (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York, 110-113. ISBN 1-56458-304-X
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 (英文)Norman, D.B., Witmer, L.M., and Weishampel, D.B. Basal Thyreophora. (编) Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (编). The Dinosauria, 2nd Edition. University of Californian Press. 2004: 335–342. ISBN 0-520-24209-2. 
  5. ^ (英文)Barrett, P.M. Tooth wear and possible jaw action of Scelidosaurus harrisoni Owen and a review of feeding mechanisms in other thyreophoran dinosaurs. (编) Carpenter, Kenneth(ed). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 25–52. ISBN 0-253-33964-2. 
  6. ^ 6.0 6.1 (英文)Kazlev, M. Alan (2007). "Ornithischia: Ankylosauromorpha" Palaeos. Retrieved on 2007-02-11.
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 (英文)Martill, D.M., Batten, D.J., and Loydell, D.K. (2000). A New Specimen of the Thyreophoran Dinosaur CF Scelidosaurus with Soft Tissue Preservation. Palaeontology, Vol. 43, Part 3, 2000, pp. 549-559. DOI: 10.1111/j.0031-0239.2000.00139.x
  8. ^ (英文)Galton PM, Upchurch P. Stegosauria. (编) Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H (编). The Dinosauria (2nd Edition. University of California Press. 2004: 361. ISBN 0-520-24209-2. 
  9. ^ (英文)Stegosaurs Jacobson, RJ. Dinosaur and Vertebrate Paleontology Information. Retrieved 2007-02-11.
  10. ^ (英文)Carpenter, Kenneth. Phylogenetic Analysis of Ankylosauria. (编) Carpenter, Kenneth(ed). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 455–480. ISBN 0-253-33964-2. 
  11. ^ (英文)Colbert, Edwin H. The Age of Reptiles. New York: W. W. Norton & Company, Inc. 1965: p. 128. ISBN 0486293777. 
  12. ^ (英文)Benton, M.J. (2004). Vertebrate Palaeontology (Third ed.). Blackwell Publishing. ISBN 9780632056378
  13. ^ (英文)Le Loeuff, J., Lockley, M., Meyer, C., and Petit, J.-P. (1999). Discovery of a thyreophoran trackway in the Hettangian of central France. C. R. Acad. Sci. Paris 2 328, 215-219
  14. ^ (英文)Lucas SG. (1996). The Thyreophoran Dinosaur Scelidosaurus from the Lower Jurassic Lufeng Formation, Yunnan, China. pp. 81-85, in Morales, M. (ed.), The Continental Jurassic. Museum of Northern Arizona Bulletin 60.
  15. ^ (英文)Norman, David B.; Butler, Richard J.; and Maidment, Susannah C.R. Reconsidering the status and affinities of the ornithischian dinosaur Tatisaurus oehleri Simmons, 1965. Zoological Journal of the Linnean Society. 2007, 150: 865–874. 
  16. ^ (英文)Newman, B.H. (1968) The Jurassic dinosaur Scelidosaurus harrisoni, Owen. Palaeontology 11 (1), 40-3.
  17. ^ 17.0 17.1 17.2 (英文)Thulborn, R.A. (1977) Relationships of the lower Jurassic dinosaur Scelidosaurus harrisonii. Journal of Paleontology. July 1977; v. 51; no. 4; p. 725-739
  18. ^ (英文)Mortimer, M (2004) "The Theropod Database". University of Washington. Retrieved 2007-07-04.
  19. ^ 19.0 19.1 (英文)Padian, K. (1989). Presence of the dinosaur Scelidosaurus indicates Jurassic age for the Kayenta Formation (Glen Canyon Group, northern Arizona). Geology. May 1989, v. 17; no. 5; p. 438-441

外部連結[编辑]