親屬選擇

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親屬選擇英語Kin selection)是演化生物學的研究之一,也是社會演化學上的基礎理論。指生物族群的基因頻率在不同世代之間的一種變化形式。而這種變化,至少是源自一些在血緣上親近的個體之間的互動。更進一步,則是個體對於其他族群成員的行為,以及對於族群之外生物的行為等等。

這個理論彌補了原本自然選擇理論(或稱天擇)的不足之處。自然選擇解釋了各種對於生物個體有利的遺傳特徵(源自基因),如何保留下來,並且增加在族群中的出現頻率;以及對於生物個體有害的遺傳特徵,如何從族群中消除。不過事實上有一些生物行為,對於生物個體本身有害,但是對其他有血緣關係的親屬卻有利。這種行為可能受到保留並增加頻率。而親屬選擇就是用來解釋這種個體利益與族群利益衝突的現象。

漢彌爾頓規則[编辑]

當以下狀況成立時,表現某些行為特徵的基因頻率將會增加:

rB-C>0

符號解釋:

r = 行動者與接受者在遺傳上的血緣關係係數。通常是從已知、相同且隨機挑選而出的基因座上之基因差異作為定義。
B = 行動者的利他行為,對於接受者的繁殖利益之增加量。
C = 個體表現行為所花費的繁殖利益。

這條不等式稱為漢彌爾頓規則(Hamilton's rule),是威廉·漢彌爾頓在1964年的一篇論文《社會行為的遺傳演化》(The Genetical Evolution of Social Behaviour)中所發表,也是首先以量化的方式,來解釋利他行為的演化。不過親屬選擇一辭,則是由約翰·梅納德·史密斯John Maynard Smith)提出。

在技術上,血緣關係(r)的準確定義,是以統計學上的回歸值(Regression)來表現。回歸值可以是負數,而在此不等式中,負數的意義是表示兩個個體之間,在遺傳上的相近程度小於平均值。這種r小於零的可能性,便導引出對於「邪惡」行為的合理解釋。

早在1930年代,生物學家約翰·霍爾登J.B.S. Haldane)已領會出這種數量與親近程度的關係,他曾說過一句名言:「我將會為了兩位兄弟,或是八位表親,犧牲我的生命」("I'd lay down my life for two brothers or eight cousins")[1]。這種為了親屬利益,而犧牲某些自身利益的利他行為,稱為親屬利他主義(Kin altruism),是由親屬選擇機制產生。

霍爾登的一席話,是暗示兩個兄弟姊妹、四個甥姪,以及八個表兄弟姊妹,在演化論上的「等值」。因為對一個個體來說,他與他的親兄弟姊妹之間,在遺傳學上平均有二分之一相同;甥姪是四分之一;表兄弟姊妹則是八分之一(前提是必須是個體行隨機交配、遠系繁殖的雙套族群)。

機制[编辑]

漢彌爾頓曾舉出兩種有助於產生利他行為的狀況:

第一種:如果個體擁有辨認親屬的能力(親屬辨識,kin recognition),且擁有建立在親屬關係上的行為(親屬差別,kin discrimination)。如此一來,利他行為的行動者與接受者的親近程度,就會有助於利他行為產生。此外由於不同生物在感覺能力上的差異,親屬辨識與親屬差別機制對於較原始的生物來說比較不重要。不過在原生動物中仍有此機制存在的證據。

關於這種親屬辨識/差別機制,有一個特殊的例子,稱為「綠鬍鬚效應」(Green-beard effect)。此效應的名稱源自理查·道金斯在《自私的基因》(The Selfish Gene)一書中所作的比喻(字面上的「綠鬍鬚」並非真實現象),指一種與親近程度有關的社會行為。在這種行為中,攜帶某一基因(綠鬍鬚基因)的個體,其表現型(長出綠色鬍鬚)可以使其他個體辨認其為親屬成員。

第二種:不需辨識親屬的利他行為,這種行為會出現在黏性族群(viscous populations)。此種族群內的個體差異較小,且在社會上的同伴也都是在遺傳上相近的親屬。

例子[编辑]

  • 工蜂工蟻,一方面養育並建設蜂巢蟻巢,一方面卻無法繁殖後代、而撫養女王蜂/蟻的後代。
  • 人類對於親屬小孩的抚养行為。
  • 土撥鼠遭遇掠食者時,會高聲喊叫,此行為幫助族群中其餘個體逃脫,但是增加自身被捕食的危險。

參見[编辑]

參考資料[编辑]

  1. ^ Altruism. Kevin Connolly and Maragaret Martlew (编). Psychologically Speaking: A Book of Quotations. BPS Books. 1999: 10. ISBN 1-85433-302-X.  (see also: Haldane's Wikiquote entry)
  • Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. — Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 and 17-52. pubmed I pubmed II
  • Lucas, J.R., Creel, S.R. & Waser, P.M. (1996) How to measure inclusive fitness, revisited, Animal Behaviour, 51, 225-228.
  • Madsen, E.A., Tunney, R., Fieldman, G., Plotkin, H.C., Dunbar, R.I.M., Richardson, J.M., & McFarland, D. (in press) Kinship and altruism: A cross-cultural experimental study. British Journal of Psychology [1]
  • Queller, D.C. & Strassman, J.E. (2002) Quick Guide: Kin Selection. Current Biology,12,R832. [2]
  • West, S.A., Gardner, A. & Griffin, A.S. (2006) Quick Guide: Altruism. Current Biology,16,R482-R483. [3]