達爾文翼龍屬

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達爾文翼龍屬
化石時期: 侏儸紀中期
模塊達爾文翼龍的想像圖
模塊達爾文翼龍的想像圖
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科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
亞綱: 雙孔亞綱 Diapsida
目: 翼龍目 Pterosauria
單窗孔類 Monofenestrata
科: 悟空翼龍科 Wukongopteridae
屬: 達爾文翼龍屬 Darwinopterus
呂君昌 et al., 2010
模式種
模塊達爾文翼龍
'Darwinopterus modularis

呂君昌 et al., 2010
  • 模塊達爾文翼龍 D. modularis
    呂君昌 et al., 2010
  • 玲瓏塔達爾文翼龍
    D. linglongtaensis

    汪筱琳 et al., 2010
  • 粗齒達爾文翼龍 D. robustodens
    呂君昌 et al., 2011

達爾文翼龍屬學名Darwinopterus)是翼龍目悟空翼龍科的一屬,生存於侏儸紀中期的中國。達爾文翼龍同時帶有早期喙嘴翼龍類、後期翼手龍類的混合特徵,有助於瞭解翼龍類演化發展的遺失環節。另外,達爾文翼龍被發現是兩性異形動物。

發現與命名[编辑]

目前已發現30到40個化石[1],都發現於中國遼寧省西部的髫髻山組,地質年代約1億6100萬到1億6050萬年前,相當於侏儸紀中期[2]模式種模塊達爾文翼龍D. modularis),是在2010年由翼龍類學家呂君昌大衛·安文(David Unwin)等人所敘述、命名[3]。達爾文翼龍是種過渡物種,同時具有早期喙嘴翼龍類的原始特徵,以及後期翼手龍類的進階型特徵。達爾文翼龍的發現,有助於解釋翼龍類演化發展的遺失環節。屬名意為「達爾文的翼」,是以生物學家查爾斯·達爾文為名;種名則意為「模塊」,因為牠們代表翼龍類曾經歷模塊演化(Modular evolution,又名鑲嵌演化[4]

之後在2010年,汪筱琳等人命名了第二個種,玲瓏塔達爾文翼龍D. linglongtaensis)。在2011年,呂君昌與其他研究人員命名了第三個種,粗齒達爾文翼龍D. robustodens)。這三個種的化石都發現同一地層組[5][6]

體徵[编辑]

模塊達爾文翼龍的化石

達爾文翼龍的最大特點,是同時帶有喙嘴翼龍類的原始特徵、以及翼手龍類的進階型特徵。達爾文翼龍的尾巴長、發達的第五腳趾等特徵,類似早期喙嘴翼龍類。頸椎長、鼻孔和眶前孔合成為一個鼻眶前孔(Nasoantorbital fenestra),這些屬於後期翼手龍類的特徵;在早期喙嘴翼龍類,鼻孔、眶前孔是分離的[5]

與其他悟空翼龍科相比,達爾文翼龍的頭顱骨後段/口鼻部比例較大,頭顱骨後段較長,鼻骨薄,腸骨延長。達爾文翼龍的牙齒間隔寬,最大型牙齒位於口鼻部前端,牙齒外形成釘狀。手掌骨頭相當短,短於大腿的股骨。尾巴長,有超過20節尾椎,薄的骨質突延伸到前後節尾椎,因此達爾文翼龍的尾巴相當堅挺[6]。不同於其他悟空翼龍科,達爾文翼龍的頭部有垂直薄頭冠,邊緣呈鉅齒狀。頭冠的鉅齒狀邊緣,可能生前覆蓋者角質,因此頭冠在生前的形狀可能更大[5]

根據頭顱骨外形、牙齒的形狀,達爾文翼龍的標本可分成三種型態。呂君昌大衛·安文等人在2010年命名的模塊達爾文翼龍,頭顱骨後段較長,牙齒間隔寬、外形呈釘狀。玲瓏塔達爾文翼龍的頭顱骨較短、較高,牙齒較短、呈圓椎狀[5]。粗齒達爾文翼龍的牙齒非常粗壯。呂君昌等人同時提出一個理論,達爾文翼龍的三種不同型態牙齒,可能分別特化成以不同食物來源為食,顯示達爾文翼龍的不同種分別佔據不同的生態位。舉例而言,粗齒達爾文翼龍的牙齒較粗壯,可能會以外殼堅硬的甲蟲為食[6]

古生物學[编辑]

目前已發現30到40個達爾文翼龍的化石,其中許多化石保存狀態良好,甚至包含蛋化石。古生物學家得以研究達爾文翼龍的多個古生物學層面,包含:生長模式、個體發生學、繁衍、以及兩性個體差異。

兩性異形[编辑]

達爾文翼龍被人為是兩性異形動物,雄性與雌性個體有許多外形差異。這些化石可以分成兩種型態,一群的頭顱骨顱骨有大型頭冠,骨盆較小、較狹窄;另一群的頭顱骨顱頂有較小型頭冠、或是沒有頭冠,骨盆較大型、較寬廣。但是,過去沒有明確證據能證明哪種型態屬於雄性、或是雌性。在2011年1月,呂君昌等人發現浙江自然博物館保存、管理的編號M8802標本,有明確的性別證據。這個標本的大腿之間、骨盆下側,有一個蛋化石。而這個標本缺乏頭冠,具有寬廣骨盆,骨盆寬度與蛋化石的大小相符。呂君昌等人提出,這個標本可能是個雌性個體,可能在生產這顆蛋時遭到掩埋。因此,顱頂有較小型頭冠、或是沒有頭冠,骨盆較大型、較寬廣的第二種型態,可能是達爾文翼龍的雌性個體[1]

翼龍類學家凱文·帕迪恩(Kevin Padian)對呂君昌的理論提出不同看法。凱文·帕迪恩舉角龍下目恐龍為例,牠們的頭冠形狀、大小會因為年齡而有明顯變化,主要當作視覺辨識物的功能。凱文·帕迪恩發現這個編號M8802標本還沒有發展出明顯頭冠,可能是個亞成年個體,因此無法判定是否有生育能力[1]

繁衍[编辑]

在2011年1月,呂君昌等人發現編號M8802標本的周圍有一個蛋化石,並以此研究達爾文翼龍、翼龍類的生產模式[7]。達爾文翼龍的這顆蛋化石,外殼是質地軟的革質蛋[1],如同後期翼龍類、現代爬行動物的蛋[8]。現代鳥類的蛋是質地較硬的鈣質蛋,將蛋的胚胎完全與外界隔離。現代爬行動物的蛋屬於革質蛋,具可滲透性,允許所處環境的水滲透進蛋殼之中。由於革質蛋比較容易被損傷,因此生產革質蛋的現代物種多將蛋埋在土壤中。

呂君昌等人估計,編號M8802標本的蛋化石重量約6公克,但因為是剛產下的蛋,當蛋吸收滲透進的水分後,蛋的重量可達近兩倍[1]。編號M8802標本的體重估計值約為110公克到220公克,與產卵的母體相比,這顆蛋化石非常小[1];這點非常類似現代爬行動物,而不類似現代鳥類。此論文的共同作者大衛·安文,推測達爾文翼龍可能一次產下大量的小型蛋,之後將蛋掩埋在土壤裡,而幼年個體孵化不久後就可以飛行,不需要親代養育,是種超級早熟性動物[1] 。如果屬實,顯示翼龍類的繁衍模式、生長模式,非常類似現代爬行動物,而不同於現代鳥類[7]

演化重要性[编辑]

達爾文翼龍同時具有原始、進階型特徵,顯示早期喙嘴翼龍類演化至後期翼手龍類的過程中,某些器官演化速度較快,而其他器官演化速度較慢,屬於鑲嵌演化(Mosaic evolution,又名模塊演化);因此呂君昌等人將模式種取名為模塊達爾文翼龍D. modularis)。達爾文翼龍的發現,顯示早期喙嘴翼龍類並非逐漸演化成後期翼手龍類,而是先演化出部分特徵,因此達爾文翼龍才會同時具有早期喙嘴翼龍類、晚期翼手龍類的混合特徵[3]

參考資料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Hecht, J. (2011). "Did pterosaurs fly out of their eggs?" New Scientist online edition, 20 Jan 2011. Accessed online 21 Jan 2011, http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs-fly-out-of-their-eggs.html
  2. ^ Liu Y.-Q. Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H. & Sun H.-Y. (2012). "Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota." Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (advance online publication).
  3. ^ 3.0 3.1 Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2010). "Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull." Proceedings of the Royal Society B, 277(1680): 383-389. doi:10.1098/rspb.2009.1603 PMID 19828548
  4. ^ Dell'Amore, C. (2009). "Odd New Pterosaur: 'Darwin's Wing' Fills Evolution Gap." National Geographic News, 13 October 2009. Accessed 14 October 2009.
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Wang, X., Kellner, A.W.A., Jiang, S., Cheng, X., Meng, X. and Rodrigues, T. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010, 82 (4): 1045–1062. doi:10.1590/S0001-37652010000400024. }
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Lü, J., Xu, L., Chang, H. and Zhang, X. (2011). "A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications." Acta Geologica Sinica - English Edition, 85(3): 507–514. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x
  7. ^ 7.0 7.1 Lü, J., Unwin, D.M., Deeming, D.C., Jin, X., Liu, Y. and Ji, Q. (2011). "An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science, 331(6015): 321-324. doi:10.1126/science.1197323 PMID 21252343
  8. ^ Ji, Q., Ji, S.A., Cheng, Y.N., You, H., Lü, J., Liu, Y. and Yuan, C. Palaeontology: pterosaur egg with a leathery shell. Nature. 2004, 432 (7017): 572. doi:10.1038/432572a. PMID 15577900.