梁龍

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    梁龙
化石時期： 晚侏羅紀
卡內基梁龍骨架 - 柏林
卡內基梁龍骨架 - 柏林
保护现状
滅絕 (化石)
科學分類
界： 动物界 Animalia
門： 脊索动物门 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目： 蜥腳下目 Sauropoda
科： 梁龙科 Diplodocidae
屬： 梁龙属 Diplodocus
Marsh, 1878
種
異名

梁龙（学名Diplodocus），是梁龍科下的一屬恐龙，牠的骨骼化石首先由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓（Samuel Wendell Williston）所發現。牠的屬名是由奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）於1877年所定，是以從古希臘文的「διπλόος」（意即「一雙」）及「δοκός」（意即「橫樑」）衍生的新拉丁語而來。[1][2] 這是因牠在尾巴底下有雙叉形的人字骨。這些骨頭最初被認為是梁龍獨有的特徵，但是其後從在其他梁龍科成員及非梁龍科（如馬門溪龍）中亦有出現。

梁龍是生活於侏羅紀末的北美洲西部。牠是在莫里遜組上層最為普遍的化石之一，時代可追溯至150-147百萬年前，即啟莫里階至提通階。莫里遜組紀錄了巨大的蜥腳下目恐龍，如圓頂龍、重龍、迷惑龍及腕龍生活的環境及時代。[3]

梁龍是最容易確認的恐龍之一，有著巨大的體型，長頸及尾巴，及強壯的四肢。很多年來牠都被認為是最長的恐龍。牠的體型足以阻礙於同一地層發現的（有可能是同時代的）異特龍及角鼻龍等獵食者。

目录

[编辑] 描述

人類與梁龍的比例。

梁龍是巨大的四足動物，有著長頸及像鞭子的長尾巴。牠的前肢較後肢短一些，大致上形成水平的姿勢。牠的體型結構可以比美吊索橋的建築。[4]事實上，梁龍是已知擁有完整骨骼的恐龍中最長的。[4]David Gillete在1991年發現地震龍（現為D. hallorum）的部份骨骼時，一度認為他們身長54公尺，使牠們成為已知最長的恐龍（除了化石有限的雙腔龍以外）。有些科學家估計地震龍的重量可達113公噸，而非只有50公噸。根據近年的研究，地震龍的巨大尾椎，實際上在Gillete當初假設的更前方位置；另外，地震龍當初估計身長時，曾參考賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館的完整梁龍骨架，該骨架有13節尾椎取自於其他恐龍。因此地震龍的身長估計值多了30%。而一些恐龍，如超龍有可能比梁龍更長，但牠的化石只是一些碎片，尚未发现完整骨骼。[5]

梁龍的頭顱骨化石。

梁龍的身體可達35米長，[6]當中6米是頸部。[7]牠的牙齒像楔子，並向前傾，只有顎骨的前部有牙齒。[8]牠的頭顱骨及腦殼都很小型。頸部是由最小15節頸椎所組成，相信一般是維持水平的方向，且不可能高舉。[9]目前的體重估計有10公噸、[10]11.5公噸、[11]12.7公噸、[12]以及16公噸。[13]

卡內基梁龍的尾椎 - 倫敦自然歷史博物館

梁龍有極長的尾巴，由約80節尾椎所組成[14]，幾乎是一些早期的蜥腳下目尾椎數目的兩倍（如蜀龍的尾巴就只有43節），且比同期的大鼻龍類較多（如圓頂龍的53節）。有研究質疑它的用途，例如實際防衛[15]或製造聲響的功能。[16]這尾巴可能是用作平衡頸部。尾巴的中央部份有雙叉型的人字骨，可能是支撐脊骨，或是在尾巴壓在地面時，保護血管免受破損。這些雙叉骨頭亦可以在一些有關的恐龍中見到。

如同其他蜥腳類恐龍，梁龍的前腳掌有大幅改變，手指與掌骨排列成垂直柱狀態，橫剖面為馬蹄形。梁龍的四肢只有前肢的第一趾具有趾爪，而這一趾爪非常大，兩側平坦，不與掌骨連接。這個巨大趾爪的功能仍未知。[17]

[编辑] 發現及物種

卡內基梁龍的第一個重建模型，於1905年在倫敦自然歷史博物館展出

梁龍的幾個物種是在1878年至1924年期間被描述。第一副骨骼是於1878年由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓在懷俄明州的科摩崖中所發現，並且於同年由古生物學家奧塞內爾·查利斯·馬什命名為長梁龍（D. longus）。[18]梁龍的化石自此就在美國西部的科羅拉多州、猶他州、蒙大拿州及懷俄明州的莫里遜組中陸續被發現。梁龍的化石十分普遍，唯獨頭顱骨並不十分常見，除了完整的骨骼之外，很多時都是缺少了的。雖然卡內基梁龍（D. carnegiei）並非模式種，但牠是最為完整的骨骼，其模型更是在世界上不同的博物館中被展覽而廣為人知。

在莫里遜組發現的兩屬恐龍：梁龍及重龍有著非常相似的肢骨。以往一些個別的肢骨會被自動編入梁龍屬中，但其實有可能是屬於重龍的。[19]

[编辑] 有效物種

兩隻長梁龍的想像圖
Diplodocus hallorum，原為地震龍

[编辑] 可疑名稱

[编辑] 古生物學

1905年的梁龍圖繪。梁龍的頸是高企而尾巴下垂在地面，但現時被認為這個姿勢是不正確的。
1910年另一幅梁龍的圖繪。梁龍的頭也是高舉，而四肢是可以伸開的。[26]
目前卡內基梁龍的想像圖，頸部保持在水平狀態，鞭狀尾巴相當靈活

由於有充足的梁龍骨骼被發現，牠是廣為被研究的恐龍之一。在其生活模式中的多個範疇都有著不同的理論。

[编辑] 棲息地

馬什及海徹爾基於梁龍的鼻孔位置是在頭蓋頂，故假設了牠是生活於水中的。[27]其他大型蜥腳下目恐龍，如腕龍及迷惑龍都被認為是類似的生活於水中。但是這個假設其後被反對了，因為在梁龍胸部的水壓太大，會令牠不能呼吸。自1970年代以來，一般都認為蜥腳下目都是陸地生物，以植物為食。但是一個較近期的研究指牠們可能是棲息在河岸地區的。

[编辑] 姿勢

自發現以來，就梁龍的姿勢的圖繪作出了很大的改變。例如於1910年的圖繪（右下圖），兩頭梁龍的四肢像蜥蜴般向兩側延展。[28]但是這個假說卻被推翻，因梁龍若能伸開四肢，地上必須有一個溝來放置牠的腹部。[29]

後來，梁龍科經常被描繪成牠的頸部高舉，使牠們可以吃高樹上的葉子。但是，科學家們提出爭議，懷疑牠們的心臟是否能夠維持足夠的血壓，供應血液至腦部。再者，牠的頸部結構亦被發現並不能過度向上彎曲的。[30][31]

就像重龍，梁龍的長頸一直都是科學家所爭議的地方。1992年哥倫比亞大學的研究就指梁龍的頸結構，就需要一個1.6噸重的心臟。這個研究繼而指牠們可能在頸部有一個輔助的心臟，主要是將血液輸送至另一個心臟。[4]

傳統上認為梁龍的頸是為適應食性而發展出的，但最近的研究發現梁龍的頸可能是用作求偶的展示物，而其他的因素則是其次。[32]

[编辑] 食性

與其他蜥腳下目相比，梁龍較有很不同的牙齒。齒冠修長，橫切面是呈橢圓形，齒尖形成鈍的三角點。[8]磨損最明顯的地方是在齒尖，這點與其他的蜥腳下目不同，可見梁龍的磨蝕面是在上下牙齒的頰側。[8]這顯示梁龍是與其他的蜥腳下目相比，有不同的攝食習慣，梁龍似乎是在單一方向剝去樹枝的。[33][34][35]當在單一方面剝去樹枝時，梁龍的其中一排牙齒需要用來從樹幹上剝去葉子，而另一排則提供引導及穩定性。梁龍頭顱骨的眶前部份較長，一次可以咬下較多的樹枝。[8]再者下顎的後移動作可以幫助增大口腔，及微調牙齒的位置，以容許順暢的攝食動作。[8]

若梁龍的頸部可以向側或背腹靈活運動，加上使用尾巴及以雙腳站立的可能性，牠是有能力可以到達由地面至約10米的高度。[36]頸部運動亦可以幫助牠吃身體以下的食物，故有研究推測牠是會吃水中的植物。這個觀念從梁龍的前後肢比例，及牠可用來吃水中植物的楔狀牙齒得到支持。[30]

[编辑] 其他解剖資料

a)梁龍的頭顱骨
b)傳統梁龍鼻孔在頂的頭部
c)羅伯特·巴克的長鼻理論
d)現今鼻孔在鼻端及有共鳴室的圖繪

梁龍的鼻孔一般都被認為是在頂部，因為在頭顱骨的頂部有鼻腔的開口。不過亦有理論指梁龍有一個長鼻。[37]近年的研究推測指長鼻的理論並沒有古神經學的證據。[38]這項研究發現有長鼻的動物（如象）的面部神經很大，足以支配長鼻。但由於梁龍的面部神經非常小，故長鼻之說很難成立。另外亦有研究指雖然梁龍的鼻腔開孔是在頂部，但實際鼻孔是在鼻端的。[39]

最近的研究指出，梁龍與其他梁龍科的背部可能都有狹窄而尖的角質刺，就像美洲鬣蜥屬。[40][41]在電視節目《與恐龍共舞》中，就有將以上所有不同意見重組而成的梁龍。不過究竟有多少梁龍科是這個樣子，或是否出線在其他蜥腳下目，就不得而知。

[编辑] 繁殖及生長

雖然並未有梁龍築巢習性的證據，但已發現其他蜥腳下目的蛋巢，例如泰坦巨龍類的薩爾塔龍。[42][43]薩爾塔龍的蛋巢顯示牠們可能會一同在一大片地方不同淺坑中生蛋，而每一個坑則會以植物遮蓋。而梁龍亦可能會有同樣的習性。電視節目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）則出現一隻雌性梁龍用產卵管產下恐龍蛋，但這僅止於製作單位的假設。

根據一些骨頭的組織學研究，梁龍的生長率在蜥腳下目中十分之快，只需約十年的時間就可以達至性成熟，且在整個生命中不斷的生長。[44][45][46]這反對了以往認為梁龍生長很緩慢，需要幾十年時間才到達性成熟的意見。

[编辑] 分類

於倫敦自然歷史博物館展覽的梁龍骨骼，可見牠的頸部是成水平的。

梁龍是梁龍科的模式屬，且這個科也是以牠的名字來命名。[24]雖然梁龍科體型很巨大，但身體較其他的蜥腳下目修長，例如泰坦巨龍類及腕龍科。所有的梁龍科特徵都是長頸及長尾巴，水平的姿勢，前肢較後肢短小。梁龍科繁盛於侏羅紀晚期的北美洲，及可能還有非洲[14]，且似乎是在生態上被白堊紀的泰坦巨龍類所取代。

梁龍亞科包括梁龍及其近親，如重龍。同時期的遠親迷惑龍，被認為是屬於梁龍科下的迷惑龍亞科，而不是梁龍亞科。[47][48]一些學者認為，葡萄牙的丁赫羅龍及非洲的拖尼龍都是梁龍的近親。[49][50]

梁龍超科包含了梁龍科、叉龍科、雷巴齊斯龍科、春雷龍[47][48]及雙腔龍[50]，或者亦包含了簡棘龍[51]及納摩蓋吐龍科。[7]梁龍超科是大鼻龍類的姊妹分類，大鼻龍類包含圓頂龍、腕龍科、以及泰坦巨龍類。[7][51]這些分支組合成為新蜥腳類，是蜥腳形亞目下分類最多及最成功的恐龍。

[编辑] 展覽

以後肢站立的梁龍模型，位於波蘭Bałtów

梁龍是非常著名的恐龍，這是由於大量的骨骼化石被發現，以及過去曾被普遍認為是最長的恐龍。事實上早在將近一個世紀以前，梁龍的骨骼模型就已經在世界各地展覽，就已為人熟悉。[52]現時世界各地展覽梁龍的情況如下：

梁龍經常出現在有關恐龍的電影與電視節目中。在迪士尼動畫電影《幻想曲》（Fantasia）的《春之祭》段落，出現許多蜥腳類恐龍，其中一個可能是梁龍。梁龍也出現在BBC電視節目《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）的第二集與第三集。除此之外，梁龍也常出現在大眾恐龍書籍與玩具中。

[编辑] 參考

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