長頸巨龍屬

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長頸巨龍屬
化石時期: 侏儸紀晚期
柏林洪堡博物館的長頸巨龍(布氏腕龍)骨架模型,是目前全球最高的骨架模型
柏林洪堡博物館的長頸巨龍(布氏腕龍)骨架模型,是目前全球最高的骨架模型
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科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目: 蜥腳下目 Sauropoda
科: 腕龍科 Brachiosauridae
屬: 長頸巨龍屬 Giraffatitan
Paul, 1988
模式種
布氏長頸巨龍
Giraffatitan brancai

(Janensch, 1914)

長頸巨龍屬(屬名:Giraffatitan)意為「長頸鹿泰坦」,是蜥腳下目腕龍科恐龍的一屬,生存於侏羅紀晚期(啟莫里階提通階)的東非。長頸巨龍最初被视为腕龍屬的一個種,而被称为布氏腕龍Brachiosaurus brancai)。過去幾十年來,大部分關於腕龍的科學研究,其實是來自於長頸巨龍,包含身長與體重的估計值、頭顱骨的特徵。而位於柏林洪堡自然歷史博物館的腕龍骨架模型,是世界上最高的骨架模型,其實是屬於長頸巨龍的。

敘述[编辑]

長頸巨龍與人類的體型比較圖
長頸巨龍(布氏腕龍)的想像圖

長頸巨龍屬於蜥腳下目,是種體型巨大的草食性恐龍,具有小型頭部、長頸部、長尾巴。如同其他腕龍科,長頸巨龍的前肢長於後肢,頸部高舉,外形類似長頸鹿。長頸巨龍具有鑿狀牙齒,適合咬碎植物。顱骨具有許多大型洞孔,可以減輕顱骨的重量。前掌的第一指、後掌的前三趾,都具有趾爪。

長期以來,腕龍的典型形象是具有高圓的隆起鼻部,但這特徵目前僅發現於坦尚尼亞的布氏腕龍。由於布氏腕龍目前是獨立的長頸巨龍屬,很有可能腕龍屬本身並沒有高圓的隆起鼻部。

體型[编辑]

在過去數十年,布氏腕龍曾經被認為是世界上最高的恐龍,也是最重的恐龍;雙腔龍也是種巨型恐龍,但化石相當稀少。但後來發現數種泰坦巨龍類恐龍(如阿根廷龍普爾塔龍富塔隆柯龍),都比長頸巨龍更重。近年發現的腕龍科波塞東龍,根據目前的不完整化石,可以將頭部高舉過地面達17公尺,是目前最高的恐龍,而體重也可能比長頸巨龍更重。但是,如果以化石完整度為準,長頸巨龍是已知最長的化石較完整恐龍,身長被估計可超過26公尺,頭部可高舉至離地面13公尺[1]

在過去,長頸巨龍有許多不同的體重估計值,小至15公噸[2],大至78公噸[3]。腕龍曾長期被認為是體重最重的恐龍,就是來自於78公噸的估計值。但是這些估計值卻有些爭議。戴爾·羅素(Dale Russell)等人的15公噸估計值,是根據較小標本的四肢骨頭,而非根據身體。而內德·科爾伯特(Edwin Harris Colbert)等人的78公噸估計值,則是根據過時、過重的體重模型來估計。一些近年的研究,將骨頭體積、氣囊系統、肌肉列入計算,估計長頸巨龍的體重約為23公噸[4][5],或37公噸[6]

分類歷史[编辑]

長頸巨龍的化石挖掘現場,攝於1909年。

在1909到1912年,一個德國挖掘團隊在德屬東非(現今的坦尚尼亞林迪市附近發現數個蜥腳類恐龍的標本;該地區屬於坦達古魯組(Tendaguru Formation),地質年代為侏羅紀晚期的啟莫里階提通階,約1億5000萬年到1億4500萬年前。這些標本包含5個部分骨骼,其中有至少3個顱骨、以及一些四肢骨頭。在1914年,德國古生物學家沃納·詹尼斯(Werner Janensch)將這些標本歸類於腕龍屬的一個新種,並命名為布氏腕龍Brachiosaurus brancai[7]

長頸巨龍的肩胛骨,位於柏林自然科學博物館

在1988年,美國古生物學家葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)發現北美洲的高胸腕龍(B. altithorax)與東非的布氏腕龍之間有許多差異,尤其是身體脊椎的比例,以及高胸腕龍的體型較修長。他將布氏腕龍建立為亞屬,布氏腕龍(長頸巨龍)「B. (Giraffatitan) brancai」。在1991年,喬治·奧利舍夫斯基(George Olshevsky)認為這些差異足以成立新屬,因此正式將牠們建立為獨立的屬,布氏長頸巨龍Giraffatitan brancai[8]

一個1998年的腕龍研究,將一個奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)用於重建雷龍的顱骨,鑑定為北美洲的腕龍科顱骨,並標名為Brachiosaurus sp.,可能屬於高胸腕龍。這個頭顱骨的牙齒、隆起鼻部的洞孔較小,較為類似圓頂龍,而不類似長頸巨龍[9]。這個顱骨成為高胸腕龍、長頸巨龍是不同屬的證據之一。

自從長頸巨龍被命名以來,古生物學界普遍不接受腕龍、長頸巨龍是兩個屬的分類法。除了保羅與奧利舍夫斯基的研究以外,很少出現在科學文獻中。在2009年,Michael Taylor公布一項詳細的高胸腕龍、長頸巨龍的比較研究,發現牠們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同,因此長頸巨龍是個有效的獨立屬,不屬於腕龍[5]

古生物學[编辑]

長頸巨龍的顱骨,位於柏林自然科學博物館
三種不同鼻孔位置的想像圖,目前學界傾向C的位置[10]

腦部[编辑]

腕龍傳統上的特徵是其隆起的頭顱骨,但目前很多科學家都認為這應是長頸巨龍(布氏腕龍)的特徵。與巨大的體型相比,長頸巨龍的腦部相當小,大約300立方公分。一個2009年的研究,計算腕龍與其近親的腦部/身體質量比例,以粗估該動物的智能。研究發現長頸巨龍的腦部/身體質量比例相當低,約為0.62或0.79。長頸巨龍被推測在臀部脊椎有大型脊髓,可能用來協助控制身體的後半部動作[11]

鼻孔位置[编辑]

自從L.M. Witmer在2001年的《科學》(Science)發表關於恐龍的鼻孔位置研究以來,許多古生物學對於長頸巨龍(布氏腕龍)的外鼻孔位置有不同看法,總計有5個不同位置的理論[12]

過去曾有一些理論認為許多蜥腳類恐龍具有類似大象的長鼻,包含長頸巨龍(布氏腕龍)在內。根據長頸巨龍的牙齒磨損面,有明顯咬合、撕咬植物造成的磨損;如果牠們具有長鼻,不會藉由嘴部撕咬植物樹葉,牙齒應該會較多咀嚼造成的磨損痕跡[10]

代謝[编辑]

科學家估計,如果長頸巨龍是恆溫動物,牠需要十年的時間來成長至完全個體。但若牠是變溫動物,牠就需要超過100年的時間來成長至完全個體[13]。如果長頸巨龍是恆溫動物,每天將消耗大量的能量,那每天需要攝取超過182公斤的食物。但如果牠是變溫動物,而每天所消耗的能量及食物需求將非常地少。某些科學家推測長頸巨龍這種大型動物是巨溫性動物[14]

環境與行為[编辑]

長期以來,由於顱骨的大型鼻部洞孔位在頭頂,長頸巨龍的外鼻孔被認為位在頭頂的高圓鼻部。過去數十年來,科學家認為長頸巨龍的鼻孔類似潛水用的呼吸管,而牠們的大部分時間是生活在水中,以支撐其巨大的體重。但最近的研究認為,蜥腳類恐龍(包含長頸巨龍)是陸棲動物。如果牠們生存在水中,水壓反而會妨礙牠們的呼吸。牠們的四肢過於狹窄,無法有效地在水中移動。在2001年,勞倫斯·威特默(Lawrence Witmer)提出顱骨的鼻部洞孔位於頭頂,但牠們的外鼻孔其實位於口鼻部前端。威特默同時提出,長頸巨龍的高圓鼻部,容納某種肉質的共鳴腔室。

早期版本的布氏腕龍的骨架模型,位於柏林洪堡自然歷史博物館

大眾文化[编辑]

柏林洪堡自然歷史博物館的一個長頸巨龍的骨架模型,被標名為布氏腕龍,由數個實際標本、模型組合而成,是全世界最高的恐龍骨架模型,已列名於金氏世界紀錄,同時也是全世界最大的恐龍骨架模型之一。

參考資料[编辑]

  1. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information
  2. ^ Russell, D., Béland, P. and McIntosh, J.S. (1980). "Paleoecology of the dinosaurs of Tendaguru (Tanzania)." Mémoires de la Societé géologique de la France, 59: 169-175.
  3. ^ Colbert, E. (1962). "The weights of dinosaurs." American Museum Novitates, 2076: 1-16.
  4. ^ Paul, G.S. (1988). "The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs". Hunteria, 2(3): 1–14.
  5. ^ 5.0 5.1 Taylor, M.P. (2009). "A Re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropod) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensh 1914)." Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3): 787-806.
  6. ^ Christiansen, P. (1997). "Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus and Dicraeosaurus." Historical Biology, 14(3): 137-152.
  7. ^ Janensch, W. (1914). "Übersicht über der Wirbeltierfauna der Tendaguru-Schichten nebst einer kurzen Charakterisierung der neu aufgeführten Arten von Sauropoden." Archiv für Biontologie, 3 (1): 81–110.
  8. ^ Glut, D.F. Brachiosaurus//Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. 1997. 218. ISBN 0-89950-917-7. 
  9. ^ Carpenter, K. and Tidwell, V. (1998). "Preliminary description of a Brachiosaurus skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado." Pp. 69–84 in: Carpenter, K., Chure, D. and Kirkland, J. (eds.), The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology, 23(1-4).
  10. ^ 10.0 10.1 Naish, D. Junk in the trunk: why sauropod dinosaurs did not possess trunks. ScienceBlogs. March 20, 2009. 
  11. ^ Knoll, F. and Schwarz-Wings, D. (2009). "Palaeoneuroanatomy of Brachiosaurus. Annales de Paléontologie, doi:10.1016/j.annpal.2009.06.001
  12. ^ Witmer, L.M. Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science. 2001, 293 (5531): 850–853. doi:10.1126/science.1062681. PMID 11486085. 
  13. ^ Case, T.J. Speculations on the Growth Rate and Reproduction of Some Dinosaurs. Paleobiology. 1978, 4 (3): 323. 
  14. ^ Bailey, J.B. (1997). "Neural spine elongation in dinosaurs: Sailbacks or buffalo-backs?" Journal of Paleontology, 71(6): 1124-1146.