STA

维基百科,自由的百科全书
跳转至: 导航搜索

STA,英文全称Spike-triggered average,直译做“发放-触发平均方法”,由于太拗口,通常不用其译名。STA是神经科学研究,尤其是视觉研究中用于描述神经元反应特性的一种方法。这种方法主要被用来分析电生理数据,估计神经元的线性感受野

STA的计算原理。首先呈现一段视觉刺激(在这里每一帧包含9个像素),记录呈现刺激这段时间内某个神经元的发放。将上面的9个像素的矩阵使用列的方式表现出来。设定一个时间窗(这里的时间窗是每个spike之前的第2到第4帧,共3帧),将所有发放之前的某个时间窗之内的视觉刺激进行叠加平均(橙色框内),就生成了右面的STA图。这里的STA图表示该神经元对3个白色的像素有响应,并且随着这3帧的播放,这三个白色像素的空间位置也在变化。

原理[编辑]

从数学上来讲,STA是指每一个发放前一定时间的所有视觉刺激的叠加平均值[1][2][3][4]。计算STA的方法如下,对于一个神经元对某视觉刺激的反应而言,首先设定一个时间窗;然后将每一个发放之前、此时间窗之内呈现的视觉刺激提取出来;最后将所有提取出来的视觉刺激进行叠加平均(如图所示)。只要视觉刺激的分布是球面对称的(比如,高斯白噪声),使用STA方法就可以得到一个神经元的无偏估计感受野[3][5][6]

应用[编辑]

STA方法被用来描绘视网膜神经节细胞[7][8]LGN(外侧膝状体)纹状皮层简单细胞[9][10]的感受野。还被用来估计线性-非线性泊松梯级模型的线性阶段[4]

STA方法也经常被称为反相关分析或者白噪声分析。STA方法最早出现在伏尔特拉内核维纳内核的级数膨胀中[11],与线性回归有密切的关系。

数学定义[编辑]

标准STA[编辑]

假设\mathbf{x_i}代表每一个发放之前的第i帧的视觉刺激时空向量,y_i代表从该发放到前面第i帧这段时间里的发放数。所有视觉刺激的叠加平均值应当为零(E[\mathbf{x}]=0)。如果不为零,就将所有的向量减掉这个平均值。这样STA就可以从下面的式子得到:

\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}}\sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i},,在这里,n_{sp} = \sum y_i代表总的发放数。

如果使用矩阵表示,式子就会变得更加简单。假设矩阵X的第i行代表视觉刺激时空向量\mathbf{x_i^T}\mathbf{y}代表一个列向量,该列向量的第i个元素为y_i。STA就可以写成:

\mathrm{STA} = \tfrac{1}{n_{sp}} X^T \mathbf{y}.

白化STA[编辑]

如果不是白噪声,而是在时空上具有非零相关性的视觉刺激,那么使用标准STA就会产生对线性感受野的一个有偏估计[5]。 因此可以通过将视觉刺激的协方差矩阵反转的方式将STA进行白化处理。 这样得到的最后结果就是白化STA,公式如下:

\mathrm{STA}_w = \left(\tfrac{1}{T}\sum_{i=1}^T\mathbf{x_i}\mathbf{x_i}^T\right)^{-1} \left(\tfrac{1}{n_{sp}} \sum_{i=1}^T y_i \mathbf{x_i}\right),

第一项是原始视觉刺激的协方差矩阵的反转,第二项是标准STA。如果使用矩阵的表示,公式可以写成:

\mathrm{STA}_w = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX\right)^{-1}X^T \mathbf{y}.

只有当视觉刺激的分布可以使用相关的高斯分布来描述的时候,白化STA才是无偏的(高斯相关分布是椭圆对称的,举个例子,高斯相关分布可以通过线性变换变成球形对称,但是并非所有的椭圆对称分布都是高斯的。)。[6]这是一种比球面对称更弱的情况。

白化STA相当于以发放序列为参考对视觉刺激做线性回归计算。

正则化STA[编辑]

在实际应用中,由于白化操作会增加视觉刺激某些维度上的噪音(刺激变化比较小的维度),有可能有必要对白化STA进行正则化处理。通用的方法是Tikhonov正则化处理。正则化后的STA,如果使用线性回归表述,公式为:

\mathrm{STA}_{ridge} = \tfrac{T}{n_{sp}} \left(X^TX + \lambda I\right)^{-1}X^T \mathbf{y},

式中I代表单位矩阵\lambda是控制正则化量的岭参数。这种处理方法有一个简单的贝叶斯解释:岭回归相当于将平均值为零的高斯置于STA的元素前。岭参数设定了这种处理之前的逆差别。

统计特性[编辑]

根据LNP模型(线性-非线性泊松梯级模型),白化STA提供了一个对线性感受野亚空间的估计。这种估计的性质如下:

一致性[编辑]

白化STA是一种一致性估计,比如,这种估计在下列两个条件下会汇聚到真实的线性亚空间:

  1. 视觉刺激的分布 是椭圆对称的,比如高斯Bussgang 定理)。
  2. 期望的STA是非零的。比如非线性引起的神经发放触发的视觉刺激的位移。[5]

最优性[编辑]

白化STA在下面的两种情况下是有效估计量的渐近线:

  1. 视觉刺激的分布P(\mathbf{x})是椭圆对称的;
  2. 神经元的非线性反应函数是指数的,exp(x)[5]

对于任何一种刺激来说,其STA一般既不是一致的也不是有效的。在这些不一致的情况下,可以使用最大似然估计互信息估计[5][6][12]来实现一致性和有效性。

另外参见[编辑]

参考文献[编辑]

  1. ^ de Boer and Kuyper (1968) Triggered Correlation. IEEE Transact. Biomed. Eng., 15:169-179
  2. ^ Marmarelis, P. Z. and Naka, K. (1972). White-noise analysis of a neuron chain: an application of the Wiener theory. Science, 175:1276-1278
  3. ^ 3.0 3.1 Chichilnisky, E. J. (2001). A simple white noise analysis of neuronal light responses. Network: Computation in Neural Systems, 12:199-213
  4. ^ 4.0 4.1 Simoncelli, E. P., Paninski, L., Pillow, J. & Swartz, O. (2004). "Characterization of neural responses with stochastic stimuli". In M. Gazzaniga (Ed.) The Cognitive Neurosciences, III (pp. 327-338). MIT press.
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Paninski, L. (2003). Convergence properties of some spike-triggered analysis techniques. Network: Computation in Neural Systems 14:437-464
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Sharpee, T.O., Rust, N.C., & Bialek, W. (2004). Analyzing neural responses to natural signals: Maximally informative dimensions. Neural Computation 16:223-250
  7. ^ Sakai, H.M. and Naka, K., (1987). Signal transmission in the catfish retina. V. Sensitivity and circuit. Journal of neurophysiology, 58:1329--1350
  8. ^ Meister, Pine, and Baylor (1994).
  9. ^ Jones and Palmer (1987).
  10. ^ McLean and Palmer (1989).
  11. ^ Lee and Schetzen (1965). Measurement of the Wiener kernels of a non- linear system by cross-correlation. International Journal of Control, First Series, 2:237-254
  12. ^ Kouh M. & Sharpee, T.O. (2009). Estimating linear-nonlinear models using Renyi divergences, Network: Computation in Neural Systems 20(2): 49–68

外部链接[编辑]