tRNA

转移RNA

tRNA為Transfer RNA的簡稱，又称转运RNA、傳送RNA、转移RNA，是小RNA分子，能夠在轉譯時，攜帶特定的氨基酸到正在加上氨基酸的多肽鏈（polypeptide chain）的ribosomal site上。tRNA能認得特定的密碼子，有個能使氨基酸接附在其上的位置。藉由反密碼子使得每個tRNA能辨識的密碼子均不同。（反密碼子包含一段與mRNA上一段互補的序列）每個tRNA分子理論上只能與一種氨基酸接附，但是遺傳密碼有简并性（degeneracy），使得有多於一個以上的tRNA可以跟一種氨基酸接附。

按照英國生物物理學家佛朗西斯·克里克的假设，tRNA是一种“适配”分子，介导mRNA序列上密码子的识别，并且翻译成相应的氨基酸。1962年，佛朗西斯·克里克因提出去氧核糖核酸雙螺旋結構模型及其遺傳機制而獲諾貝爾獎。

tRNA的发现

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将¹⁴C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将¹⁴C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的¹⁴C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是¹⁴C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。 进一步，仅将可溶性部分与¹⁴C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种¹⁴C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA (soluble RNA)。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种sRNA被命名为tRNA。

tRNA的結構

tRNA的結構

tRNA為74~95個鹼基的小片段RNA鏈，會折疊成苜蓿葉狀的二級結構，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。

tRNA有一级结构（5'到3'的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和四级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。

特色

1. 5'端磷酸。
2. 受体臂（accept stem，也被稱作amino acid stem）是一個7個鹼基長的臂，其中包含5'端，與有3'端羟基（OH）（能結合胺基酸於其上）的3'端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所發現的鹼基對。
3. CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3'端的CCA序列，在翻译时，帮助酶识别tRNA。
4. D臂（D arm）是在一个环（D loop）的端部4个碱基的臂，通常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。
5. 反密码子臂（anticodon arm）有5个碱基，包括反密码子（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。
6. T臂（T arm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。
7. 修饰碱基（Modified bases）是tRNA中的一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

氨酰化

氨酰化（Aminoacylation）是添加一个氨酰基团到化合物的过程。

在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽管可能有多种tRNA和多种反密码子，但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子，受体臂也起了显著的作用。

反应：

1. 氨基酸 + ATP → 氨基酰-AMP + PPi
2. 氨基酰-AMP + tRNA → 氨基酰-tRNA + AMP

外部連結

• 编码tRNA的单基因突变可能是引發心臟病的因素