两栖动物

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两栖动物
化石时期: 晚泥盆纪–今
《自然界的艺术形态》 (1904), 图版 68: Batrachia
自然界的艺术形态》 (1904), 图版 68: Batrachia
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
亚门: 脊椎动物亚门 Vertebrata
纲: 两生纲 Amphibia
Linnaeus,西元1758年

详见两栖动物分类表

两栖动物学名Amphibia)包括所有生没有卵壳,拥有四肢的脊椎动物。两栖动物的皮肤裸露,表面没有鳞片毛发等覆盖,但是可以分泌粘液以保持身体的湿润;其幼体在水中生活,用进行呼吸,长大后用皮肤呼吸。两栖动物可以爬上陆地,但是不能一生离水,因为可以在两处生存,称为两栖。它是脊椎动物从水栖到陆栖的过渡类型。现在大约有三千多种两栖动物。两栖动物是冷血动物

历史[编辑]

两栖动物是最早长出的生物。在三亿九千万年前的泥盆纪开始,某些具有样结构的古总鳍鱼曾尝试登陆。到了石炭纪它们爬上陆地。从此它们是往后七千五百万年陆地上最繁荣的脊椎动物。最早发现的两栖类化石鱼石螈Ichthyostega),它所代表的古两栖动物古总鳍鱼头骨结构、肢骨方面有惊人的类似,但其已具备了与头骨失去联系的肩带,五趾型的四肢等两栖类特征,但这些古两栖类动物大约于1.5亿年前灭绝。现存的两栖类动物都是侏罗纪以后才出现的。现在的两栖动物大到五尺多(一米半左右),也有小到一厘米以下的。它们大多生活在热带亚热带温带地区,寒带海岛上的种类稀少,北极圈内亦有被发现的种,但迄今为止,南极尚未发现有两栖动物的踪迹。

分类[编辑]

两栖动物分为三类,两个已经灭绝,现存一类包括三目。

解剖及生理[编辑]

消化系统[编辑]

解剖了的青蛙模型
解剖了的青蛙:1. 右心房,2. 肺,3. 主动脉,4. 大量的卵子 ,5. 结肠,6. 左心房,7. 心室,8. 胃,9. 肝,10. 胆囊,11. 小肠,12泄殖腔

大部分两栖动物都能透过弹出口腔内可伸展的舌头去捕捉猎物,其带有黏性的舌尖能很好的黏着猎物并将其带回口中,而无须动用颚骨半分。一些物种会以惯性去协助它们吞咽,它们会反复将头部快速伸前以制造推力,从而令惯性将猎物吞进食道中。由于大部分的两楼动物都不会咀嚼猎物,而是整支的吞进食道中,因此它们多有一个特别大的胃部。不长的食道内部有纤毛协助将食物推往胃中,口腔内及咽喉中的腺体亦会分泌黏液去平滑食道。胃部则会透过分泌几丁质酶(Chitinase)去消化节肢动物几丁质外壳。[1]

繁殖与成长[编辑]

两栖动物繁殖时候需要水,因为它们的要生在水里。刚从卵里出来的幼体形态似鱼(如蝌蚪)用鳃呼吸,有侧线,依靠尾鳍游泳。然后经变态(metamorphosis)才能上陆生活。一般来说,它们最后会离开水,但是并非所有两栖动物都是这样。它们成长过程中最明显的是长出四条来在陆地上行走,另外还有:

食物[编辑]

两栖动物都是食肉的,一般以蠕虫蜘蛛昆虫为食。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物哺乳动物甚至螃蟹为食物。

防卫机制[编辑]

海蟾蜍
入侵物种海蟾蜍 (Bufo marinus)在其眼后的有毒蟾囊

两栖动物拥有柔软的身体及薄的皮肤,既没有爪,也没有防御性的硬甲或刺状物,令它们有没有防卫机制的错觉。但事实上它们却演化出不同的防卫机制去保护自己。蝾螈及青蛙的第一道防线为它们所制造的粘液分泌。这令它们的皮肤湿润并且难于捕捉。这些分泌物除了黏稠外,亦有难吃的味道,甚至带有毒性。[2]有观察纪录发现蛇在吞食非洲爪蟾时被逼张大嘴巴,从而让青蛙有逃走的机会。[3]有关蚓螈在这方面的所知甚少,但已知扁尾盲游蚓螈(Typhlonectes compressicauda)在巴西进行的一项实验中此种的毒素能杀死猎食它的鱼类。[4]部分的蝾螈的皮肤是有毒的。在北美洲生活的粗皮渍螈Taricha granulosa)及其同属物种均能制造出强力的神经毒素——河豚毒素,这种为已知非蛋白质最毒的物质。在测试中,鱼类、青蛙、爬虫类、鸟类及哺乳类动物均对其无招架之力。[5][6]唯一已知的猎食者为束带蛇Thamnophis sirtalis)。当在与粗皮渍螈共同生活的地方出现的束带蛇族落是少数能抵受这种毒性的生物。它们因基因突变去改变它们的免疫系统而适应了这种毒性,使它们能以粗皮渍螈为食而不受到任何伤害。[7]这种关系构成它们之间的共同演化。当束带蛇演化出更好的防御能力后,粗皮渍螈也会加强它们的毒素去抵抗。诸如此类猎物与捕食者间不断精进毒素与抗毒能力的的共演化现象被视为“军备竞赛”,使双方不断演化出更毒之毒素及更强之解毒能力。这种互相施加演化压力而改变彼此演化方向的现象固然为共演化的范例。[6]部分青蛙与蟾蜍也是有毒的,而它们的藏毒腺体多在颈的两侧及背部的疣上。这些区域都是显而易见,以向攻击者表示警号。此外这些分泌物亦会带来特别的气味或引起不同的物理及神经方面的症状。在极少量已被研究的两栖动物中,已分离了超过200种不同的有毒物质。[8]

Fire salamander
火蝾螈的皮肤能制造剧毒蝾螈碱来保护自己,其鲜艳的肤色向猎食者发出清晰的警告讯息。
可能是最毒的生物——金色箭毒蛙,皮肤上布满高浓度剧毒蛙毒素(Batrachotoxin)。[9]

有毒物种多以鲜艳的颜色去警告捕猎者。这些颜色多为红色或黄色配以黑色,例如火蝾螈就是明显的例子。一旦猎食者曾尝过一口这些物种,它们就会牢牢记着这些颜色的物种并不可口。一些物种的警告色(Aposematism)长在腹部上,如铃蟾属的物种。因此它们在遇到攻击时反而会将腹部朝上,并分泌毒液以赶退敌人。并有一些物种本身没有毒性,如红背异箭毒蛙,就会模拟在其地域中有毒的物种的肤色以吓退猎食者。[10]

不少两栖动物都是夜行性并于日间隐藏起来,以避开日间捕食的物种。其他两栖动物则善用不同的伪装避免被发现。这些物种多有斑驳的棕色、灰色或橄榄色等以混和于背景中。一些蝾螈在面对猎食者会有独特的反捕行为(Antipredator adaptation)。一项以北短尾鼩鼱Blarina brevicauda)及不同的蝾螈所作的测试中,发现不少蝾螈会在面对猎食者时会不断翻腾身体,并会高举或拍打尾巴,使猎食者在猎食时无可避免地接触到它们皮肤上制毒的腺体。[11]另一为人所知的防卫机制为自割尾巴以便逃脱。有研究指尾巴有独特的结构以便它们在危难时被移离身体。一般而言被自割的尾巴都能够再生,但所需的能量不菲。[12] 一些青蛙及蟾蜍则透过吸入大量空气令身体膨胀,使它们的外观变得巨大及凶猛起来,一些锄足蟾甚至会发出叫声并主动跳向攻击者。[13]大鲵角花蟾亚科(Ceratophryinae)物种及箱头蛙属(Pyxicephalus)的物种都有尖锐的牙齿,并能在防制性的咬击中令对手流血受伤。分布于美国黑腹脊口螈Desmognathus quadramaculatus)就能够对攻击它们的束带蛇造成它们身体两至三倍大小的伤口,并且常能在挣扎中离开险境。[14]

参见[编辑]

参考文献[编辑]

  1. ^ Dorit,Walker & Barnes 1991, p. 847.
  2. ^ Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes. Pharmacology, Biochemistry Behavior. 1988, 30 (4): 957–959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID 3227042. 
  3. ^ Crayon, John J. Xenopus laevis. AmphibiaWeb. [2012-10-08]. 
  4. ^ Moodie, G. E. E. Observations on the life history of the caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin. Canadian Journal of Zoology. 1978, 56 (4): 1005–1008. doi:10.1139/z78-141. 
  5. ^ Brodie, Edmund D. Jr. Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa. Copeia. 1968, 1968 (2): 307–313. doi:10.2307/1441757. JSTOR 1441757. 
  6. ^ 6.0 6.1 Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa. Journal of Chemical Ecology. 1999, 25 (9): 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805. 
  7. ^ Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction. Nature. 2005, 434 (7034): 759–763. doi:10.1038/nature03444. PMID 15815629. 
  8. ^ Stebbins & Cohen 1995, p. 110.
  9. ^ Patocka, Jiri; Wulff, Kräuff; Palomeque, MaríaVictoria. Dart Poison Frogs and Their Toxins. ASA Newsletter. 1999, 5 (75) [January 29, 2013]. ISSN 1057-9419. 
  10. ^ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs. Nature. 2006, 440 (7081): 208–211. doi:10.1038/nature04297. PMID 16525472. 
  11. ^ Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews. Copeia. 1979, 1979 (2): 270–274. doi:10.2307/1443413. JSTOR 1443413. 
  12. ^ Beneski, John T. Jr. Adaptive significance of tail autotomy in the Salamander, Ensatina. Journal of Herpetology. 1989, 23 (3): 322–324. doi:10.2307/1564465. JSTOR 156446. 
  13. ^ Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. 2002: 13–18. ISBN 978-0-00-219318-4. 
  14. ^ Brodie, E. D. Jr. Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders. Copeia. 1978, 1978 (1): 127–129. doi:10.2307/1443832. JSTOR 1443832. 

外部链接[编辑]

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