恐龙

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恐龙
化石时期: 231.4–0Ma
三叠纪晚期–现今
(包含鸟类
恐龙骨架组图,由左上顺时针:小盗龙、迷惑龙、剑龙、三角龙、埃德蒙顿龙、加斯顿龙
恐龙骨架组图,由左上顺时针:小盗龙迷惑龙剑龙三角龙埃德蒙顿龙加斯顿龙
科学分类
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
亚门: 脊椎动物亚门 Vertebrata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
亚纲: 双孔亚纲 Diapsida
下纲: 主龙形下纲 Archosauromorpha
总目: 恐龙总目 Dinosauria
Owen1842
简略版的恐龙演化树

恐龙学名Dinosauria)是出现于中生代多样化优势陆栖脊椎动物,曾支配全球陆地生态系统超过1亿6千万年之久。恐龙最早出现在2亿3千万年前的三叠纪,大部份于约6千5百万年前的白垩纪晚期所发生的白垩纪末灭绝事件绝灭,仅幸存鸟类

在1861年发现的始祖鸟化石,与美颌龙化石极度相似,差别在于始祖鸟化石有着羽毛痕迹,这显示恐龙与鸟类可能是近亲。自从1970年代以来,许多研究指出现代鸟类极可能是兽脚亚目恐龙的直系后代[1]。因此大部分科学家视鸟类为惟一幸存发展至今的恐龙[2],而少数科学家甚至主张它们应该分类于同一之内[3]鳄鱼则是另一群恐龙的现代近亲,但两者关系较恐龙与鸟类远。恐龙、鸟类、鳄鱼都属于爬行动物主龙类演化支,该演化支首次出现于二叠纪晚期,并在三叠纪中期成为优势陆栖动物群。

20世纪前半期,科学家与大众媒体都视恐龙为行动缓慢、慵懒的冷血动物。但是1970年代开始的恐龙文艺复兴,提出恐龙也许是群活跃的温血动物,并可能有社会行为。近期发现的众多恐龙与鸟类之间关系的证据,支持了恐龙温血动物的假设。

自从19世纪早期,第一批恐龙化石被科学方法鉴定后,重建的恐龙骨架已成为全球各地博物馆的主要展览品。恐龙已是大众文化的一部分,无论儿童或者成年人均对恐龙有很高的兴致。恐龙往往是热门书籍与电影的题材,如:《侏罗纪公园》,各类媒体也常报道恐龙的科学研究进展与新发现。

许多史前爬行动物常被一般大众非正式地认定是恐龙,例如:翼手龙鱼龙蛇颈龙沧龙盘龙类异齿龙基龙)等,但从科学角度来看,这些都不是恐龙。

概述[编辑]

恐龙(不包含鸟类)是群生存于陆地上的主龙类爬行动物,四肢直立于身体之下,而非往两旁撑开,它们出现于晚三叠纪卡尼阶,各种恐龙快速地演化出不同的特化特征,并发展出不同的体型大小,占据着不同的生态位,并持续生存到晚白垩纪马斯特里赫特阶[4]。有许多型态的爬行动物与恐龙生存在同一时期,例如:鱼龙目沧龙科蛇颈龙目翼龙目、以及盘龙目,许多大众媒体常将它们也归类于恐龙,但它们在科学分类上并不属于恐龙。鱼龙类、沧龙类、蛇颈龙类都是海生爬行动物,并不生存于陆地上,也不属于主龙类;翼龙类属于主龙类,是在三叠纪时期与恐龙分开演化,但并非陆栖动物:盘龙类生存于二叠纪,亲缘关系较接近于哺乳类[5]

恐龙是中生代的优势陆栖脊椎动物,尤其是在侏罗纪白垩纪。在恐龙占优势的侏罗纪与白垩纪期间,几乎所有身长超过1米的陆地动物皆为恐龙,同时代的其他动物因此受到体型发展与生态位上的限制。举哺乳类为例,它们的体型多接近现代的啮齿动物,不超过的大小,食性为肉食性,以小型动物为生[6]。生存在白垩纪三椎齿兽目(Triconodonta)的巨型爬兽Repenomamus giganticus)是个少数例外,巨型爬兽体重12到14公斤,已知会以幼年鹦鹉嘴龙等小型恐龙为食[7]

恐龙家族极为庞大、多样性。截止到2006年的学术研究,已确定有超过500个;根据估计,化石记录中曾出现的属总数约为1850个,当中有75%已被发现化石[8]。一个早期的研究推测恐龙有将近3,400个属,但大部分无法在化石记录中保存下来[9]。截至2008年9月17日为止,恐龙记有1,047个[10]。恐龙有草食性动物,也有肉食性杂食性动物。有些恐龙以双足行走,或四足行走,或如砂龙禽龙可以在双足和四足间自由转换。许多恐龙的身上具有鳞甲,或是头部长有角或头冠。尽管恐龙以其巨大体型而著称,但许多恐龙的体型只有人类大小,甚至更小。目前已在全球各大洲发现恐龙化石,包含南极洲在内[11]。无论体型大小,恐龙对陆地生活的适应性堪称卓越,但它们无法占据海生以及飞行动物的生态位。

命名[编辑]

恐龙的命名者,理查·欧文

恐龙(Dinosauria)是在1842年由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)正式提出,欧文把恐龙总目定义为蜥形纲(Sauropsida)的一个独特部族或亚目,包含当时在英国与世界各地发现的恐龙[12]。Dinosauria这名词衍化自古希腊文δεινός/deinos意为“恐怖的”或“极其巨大的”,σαύρα/sauros意为“蜥蜴”[13]。欧文在命名时,考量到它们的牙齿、利爪、巨大体型、以及其他令人印象深刻的恐怖特征,因此命名它们为“恐怖的蜥蜴”[14]中文恐龙一词,源自日本的翻译“恐龍(恐竜)”,后来在中文地区广泛使用。

鉴定特征[编辑]

近年来的新发现化石,使得科学家们越来越难列出一致性的恐龙鉴定特征。恐龙的骨骼具有一些演化适应,可使它们与原始的主龙类祖先辨别出来。在后期的恐龙中,这些特征经过更多的演化改变。

恐龙的共有衍征包含:

  • 肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,让胸锁三角肌肉附着的部分),长度约是肱骨的1/3到1/2。
  • 肠骨后部有个突出区块。
  • 胫骨末端边缘宽广,有个往后的凸缘。
  • 距骨有个明显上突,与胫骨契合[15]
存在于白垩纪晚期的埃德蒙顿甲龙插图

除上述几个特征以外,大部分恐龙还有一些共同特征,但是因为出现在其他主龙类,或者不存在于早期的恐龙身上,因此不列为恐龙的共有衍征。举例而言,恐龙具有两对颞颥孔,这是双孔动物的共同特征,恐龙还具有眶前孔下颌孔,这些则是主龙类的共同特征[16]。另有数个特征,早在恐龙之前已经出现,消失于最早期的恐龙,而在不同的恐龙生物群独自演化出现,包含:延长的肩胛骨、至少三个愈合的荐椎(其他主龙类也有三个愈合荐椎,艾雷拉龙只有两个愈合荐椎)[15]、开放式有孔的髋臼农神龙的髋臼闭合)[17]。恐龙的鉴定特征难以确认,部分原因则是晚三叠纪的早期恐龙与同时期其他主龙类的化石不多,两者却有许多相似处,使得某些主龙类曾被误认为是恐龙[18]

三种不同的臀窝结构与后肢直立方式,从左到右分别为往两侧延展、直立(哺乳类与恐龙)、柱状直立方式(劳氏鳄目

恐龙具有直立的步态,类似大部分的现代哺乳类,而大部分其他爬行动物则是四肢往两侧延展的步态[19]。恐龙的臀窝朝向两侧,股骨的第四粗隆部往内侧,两者契合,产生直立的步态[20]。直立的步态可让恐龙快速运动时,可以同时呼吸,使它们成为活跃的动物,较采取两侧延展步态的动物更具优势[21]。直立步态可以降低四肢弯曲时所承受的压力,有助于恐龙发展出巨大的体型[22]。某些非恐龙的主龙类也独自发展出直立的步态,例如劳氏鳄目,但它们的臀窝朝下,股骨往上嵌入臀窝,形成不同于恐龙与哺乳类的“柱状直立方式”[22]

种系发生学定义[编辑]

根据种系发生学的定义,恐龙包含:三角龙与现代鸟类的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代[23]。在过去,恐龙曾被定义为:斑龙禽龙林龙的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有后代,以上三种恐龙即为理查·欧文最初用来定义恐龙范围的三个属[24]。两个定义的范围相近,都包含兽脚亚目蜥脚形亚目剑龙下目甲龙下目角龙下目厚头龙下目、以及鸟脚下目演化支。早在近年种系发生学研究盛行前,上述分类单元皆已在科学文献中出现、使用,并持续到今日。

现今古生物学界普遍同意鸟类是恐龙的直系后代。根据严格的亲缘分支分类法定义,一个天然的演化支应包含单一共同祖先的所有后代。若以此方法来看,所有鸟类都为恐龙,而恐龙并没有灭亡。大部分古生物学家将鸟类归类于恐龙-蜥臀目-兽脚亚目-虚骨龙类手盗龙类[25]

根据亲缘分支分类法,鸟类都是恐龙。但对于一般大众与媒体而言,恐龙并不包含鸟类。因此出现了“非鸟类恐龙”一词,以指名不包含鸟类的恐龙,并符合林奈式分类法中的恐龙范围。林奈氏分类法允许并系群的存在。

演化与分类[编辑]

恐龙的起源[编辑]

恐龙在过去被认为是复系群,包含数个毫不相干的演化支,并非来自于共同的最近祖先,因为身处类似的生态环境中,而个别演化出类似的形态与特征[26][27][28]。自从70年代的恐龙文艺复兴以来,恐龙已被认为是单系群,具有最近的共同祖先,是个天然演化支[29][15]

恐龙与它们的主龙类祖先在三叠纪中到晚期分开演化,接近2亿3000万年前,大约是二叠纪-三叠纪灭绝事件后约2000万年,该次灭绝事件消灭了接近95%的地球生物物种[30][31]。对于早期恐龙始盗龙发现地层的放射线定年法检验,证实始盗龙生存于中三叠纪。古生物学家认为始盗龙的外表类似所有恐龙的共同祖先[32];如果属实,则显示最早的恐龙应该是种小型、二足掠食动物[33]。在阿根廷的中三叠纪地层所发现的原始、类似恐龙的鸟颈类主龙,例如:马拉鳄龙Lagerpeton,也支持这个说法;已出土的化石证据显示这群动物都为小型、二足掠食动物。

恐龙刚出现时,陆地上有多种不同的动物,例如坚蜥目劳氏鳄目鸟鳄科喙头龙目等原始主龙类,以及二齿兽下目犬齿兽亚目兽孔目动物。这些动物大部分在三叠纪后期的两次灭绝事件中灭亡。第一次灭绝事件发生于卡尼阶诺利阶交接处,约2亿1500万年前,二齿兽类与许多原始主龙形下纲动物在此事件中灭亡,例如原蜥形目与喙头龙类。第二次灭绝事件是三叠纪-侏罗纪灭绝事件,发生于约2亿年前,大部分的早期主龙类灭亡,包含:坚蜥类、鸟鳄科、植龙目、与劳氏鳄类。这群动物灭亡后,鳄形超目、恐龙、哺乳类翼龙目、与乌龟开始占据陆地的生态系统[15]

Full skeleton of an early carnivorous dinosaur, displayed in a glass case in a museum
数种三叠纪恐龙的化石:艾雷拉龙(大)、始盗龙(小)、以及板龙的头颅骨(右)

原始恐龙的第一次适应演化发生于三叠纪卡尼阶诺利阶之间,极可能因为当时有许多优势动物灭亡。在传统的观念里,在三叠纪中期,恐龙与当时其他的陆地动物展开长时间的竞争,并取得优势,但这是不可能的。根据化石纪录,恐龙没那么早出现,且早期恐龙并非稳定的增加、多样化,而是后来才急骤的大量演化;如果它们与其他动物有过长时间竞争,应该会在化石纪录中反映出来。恐龙在卡尼阶时的数量非常稀少,仅占陆地动物群的1~2%。在诺利阶,数个动物群灭亡后,恐龙则占了陆地动物群的50~90%。恐龙的直立步态过去被视为成功演化的关键,但现在已知有数个同时代的动物群也有直立步态,例如:坚蜥类、鸟鳄科、劳氏鳄类、以及数种鳄形超目动物。三叠纪后期是个生物剧变的时代,有许多植物、海生动物兴起衰落,三叠纪后期的气候也有巨大改变[15]镶嵌踝类主龙目前仅剩下鳄鱼,但在三叠纪晚期,镶嵌踝类主龙是群非常多样化的演化支,包含:鸟鳄科坚蜥目植龙目劳氏鳄目。在这群优势物种存在下,恐龙存活到侏罗纪,并非生理、竞争上占有优势,而是面对灭绝事件的运气问题[34]

科学分类[编辑]

恐龙与现代鸟类鳄鱼都属于主龙类。主龙类的颅骨拥有两个洞孔,称为颞颥孔(Temporal fenestrae),以提供颚部肌肉附着处,眼窝前方则有眶前孔(Antorbital fenestra)。大部分的爬行动物与鸟类,都属于双孔动物哺乳类似哺乳爬行动物拥有一个颞颥孔,合称合弓动物乌龟与早期的副爬行动物,没有颞颥孔,则属于无孔动物。恐龙与其他主龙类拥有许多生理构造上的特征,例如:牙齿位于齿槽中,而非直接从颚部骨头延伸。在主龙类中,恐龙的最显著特征是它们的步态。恐龙的后肢直立于身体下方,而蜥蜴与鳄鱼的四肢则是往两侧摊开。

恐龙常被认为是总目,或是未定位的演化支。恐龙总目以下分为两大蜥臀目(Saurischia)和鸟臀目(Ornithischia),以其骨盆结构来区分。根据定义,蜥臀目的范围是:与鸟类具有最近共同祖先,而与鸟臀目具有较远共同祖先的所有恐龙;鸟臀目的范围则是:与三角龙具有最近共同祖先,而与蜥臀目具有较远共同祖先的所有恐龙。

蜥臀目(Saurischia)意为“蜥蜴的髋关节”,骨盆型态比较接近早期的祖先,耻骨朝前[20]。数个演化支耻骨个别演化成朝向后方,例如:艾雷拉龙下目[35]镰刀龙超科[36]驰龙科[37]、以及其后代鸟类[25]。蜥臀目主要包括两个亚目:二足、大部分是肉食性兽脚亚目;长颈部、四足、草食性蜥脚形亚目。某些蜥臀目大约在侏罗纪时期演变成为鸟类的祖先。

鸟臀目(Ornithischia)意为“鸟类的髋关节”,拥有类似鸟类的骨盆结构,耻骨朝向后方,但这是趋同演化的结果。与鸟类不同的是,鸟臀目的耻骨有个朝前的突出部分。鸟臀目包含多样性的草食性动物。

以下为恐龙各科的简易列表,大部分种类都已灭绝。详细的恐龙分类可参考恐龙分类表

不同的鸟脚下目恐龙
左后:弯龙、左:禽龙、中后:山东龙、中前:橡树龙、右:冠龙、右后(小):畸齿龙、右后(大):腱龙

演化与地理分布[编辑]

三叠纪之后,恐龙的演化随着植被与大陆位置的改变而变动。在晚三叠纪到早侏罗纪期间,各主要大陆连接成一个超级大陆,盘古大陆(Pangaea)。这段时间的恐龙动物群主要由肉食性腔骨龙超科草食性原蜥脚下目所构成[38]裸子植物(尤其是松柏目),在晚三叠纪开始辐射演化,是当时的可能食物来源之一。原蜥脚类恐龙的颌部只能撕咬下树叶,但不能做出复杂的嘴部动作,因此必须要借由其他的方式协助磨碎食物[39]

恐龙动物群维持了一段同质性,直到侏罗纪中到晚期,此时的掠食性恐龙开始多样化,例如角鼻龙下目棘龙超科肉食龙下目,草食性恐龙则有剑龙下目、体型巨大的蜥脚下目。这段时间的著名地层有:北美洲莫里逊组坦桑尼亚敦达古鲁地层中国大山铺组。此时的中国地区,也呈现出多样性的恐龙,例如中华盗龙科、颈部极长的马门溪龙[38]甲龙下目鸟脚下目开始普遍,而原蜥脚类恐龙则已灭绝。松柏目与蕨类成为最普遍的植物。蜥脚类恐龙与早期的原蜥脚类恐龙类似,嘴部无法做出复杂的动作。鸟脚类恐龙则发展出不同的处理植物方式,例如可将食物置在嘴中的两侧颊部,以及类似咀嚼的颌部动作[39]。这段期间的另一个重要演化事件是鸟类的演化出现,它们是从虚骨龙类手盗龙类演化而来[25]

18种原始角龙类的体型比较
左排由上到下为:隐龙辽宁角龙古角龙祖尼角龙斗吻角龙纤角龙
中排由上到下为:朝阳龙蒙古鹦鹉嘴龙阎王角龙雅角龙安德萨角龙蒙大拿角龙
右排由上到下为:黎明角龙红山龙西伯利亚鹦鹉嘴龙原角龙弱角龙倾角龙

到了早白垩纪,盘古大陆持续的分裂成各陆块,恐龙变得更多样化。甲龙类、禽龙类腕龙科散布于欧洲北美洲、以及北非。稍后,大型兽脚亚目恐龙,例如棘龙科鲨齿龙科,以及蜥脚下目的雷巴齐斯龙科泰坦巨龙类,占据者非洲南美洲。在亚洲,手盗龙类的驰龙科伤齿龙科偷蛋龙下目成为常见的兽脚类恐龙,甲龙科与早期角龙下目(例如鹦鹉嘴龙)则是该地常见的草食性动物。在同一时期,澳洲则生存者原始的甲龙类、棱齿龙类、禽龙类[38]。剑龙类则在早白垩纪到晚白垩纪之间灭绝。早白垩纪发生了一件重大变化,开花植物出现在北美洲,并在晚白垩纪扩散分布。数群草食性恐龙发展出不同的方式以协助进食。角龙类发展出切割用的喙嘴,后方有众多咀嚼用齿系(Tooth batteries);禽龙类也独自演化出咀嚼用齿系,并在鸭嘴龙科发展到极致[39]。少部份蜥脚类恐龙也演化出齿系,雷巴齐斯龙科的尼日龙是最明确的证据[40]

晚白垩纪的恐龙通常分为三个动物群。在北半球的北美洲与亚洲,兽脚类恐龙主要有大型的暴龙科、以及众多的小型手盗龙类恐龙,优势草食性恐龙则由鸭嘴龙科、角龙下目、甲龙科、厚头龙下目所构成。南半球冈瓦那大陆持续分裂中,阿贝力龙科是优势兽脚类恐龙,泰坦巨龙类则是优势草食性恐龙。在欧洲,凹齿龙科结节龙科、泰坦巨龙类则是常见的恐龙[38]。开花植物更为辐射演化[39],第一群禾本科(草)植物出现在白垩纪末期[41]。鸭嘴龙科与甲龙下目在北美洲、亚洲发展至极度多样化。兽脚亚目也演化出草食性或杂食性的物种,镰刀龙超科似鸟龙下目更为常见[39]

白垩纪-第三纪灭绝事件发生于白垩纪末期,接近6500万年前,造成所有恐龙的灭绝,以及鸟类的崛起。但仍有其他双孔动物在灭绝事件中存活下来,例如:鳄鱼蜥蜴喙头蜥、以及离龙类[42]

白垩纪晚期的多样性降低?[编辑]

在传统的观念里,在白垩纪晚期,恐龙的生物多样性达到最高,发展出最多的物种。在2008年,Graeme T. Lloyd等人提出这是化石纪录取样偏差所造成的假象,由于白垩纪晚期的地层较容易被发现,因此最容易挖掘出这个时期的化石,并不代表白垩纪晚期的恐龙最具多样性。Lloyd等人更提出,这个时期只有两个恐龙演化支持续演化辐射出高度多样性,例如:鸭嘴龙类角龙类。在白垩纪早期以前,陆地的优势植物是裸子植物,例如针叶树;在白垩纪中晚期,开花植物开始成为优势植物之一,但其地理范围有限。根据恐龙的粪化石显示,白垩纪晚期的大部分草食性恐龙仍以裸子植物为食,只有少部分以开花植物为食。同时,草食性昆虫哺乳动物的物种数量迅速增加,显示它们已经适应以这种新型态植物为食。除此之外,当时的蜥蜴鳄形类、以及鸟类都出现多样性增加的迹象。Lloyd等人假设,相对于这些动物的多样性增加,恐龙的多样性则降低,这可能是导因于缓慢变迁的植物生态系统[43]

古生物学[编辑]

恐龙的相关知识来自于多样化的非化石与化石纪录,例如:化石粪化石足迹化石胃石羽毛、皮肤痕迹、内脏、与软组织[44][45]物理学(尤其是生物力学)、化学生物学地球科学等相关研究也增长了恐龙的相关知识。恐龙研究的最重要两个课题是恐龙的体型与行为。

体型[编辑]

来自四个恐龙亚目的最大型物种体型相比。前面从左到右分别为:宽尾赖氏龙(红)、埃及棘龙(绿)、装甲剑龙(橘)、恐怖三角龙(蓝)以及后面的易碎双腔龙(紫),图片最左边浅蓝色的则为现代人类的尺寸大小。

尽管目前证据不全,恐龙整体而言的体型很大。以恐龙作为标准来看,蜥脚下目是其中的巨无霸。在漫长的恐龙时代,即使是体型最小的蜥脚类恐龙也要比它们栖息地内的其他动物要大,而最大的蜥脚类则比任何出现在地表的动物都要大出几个等级。巨型史前哺乳动物,如巨犀猛犸,在巨型蜥脚类动物前不值一提,仅有少数的现代海洋生物的体型接近或超过大型蜥脚类恐龙:最为人熟知的是蓝鲸,体重可以达到173公吨,身长超过30米长[46]。蜥脚类恐龙的巨大体型,可能具有几项优势,例如防御掠食动物、减低能量的使用、长寿,其中最重要的因素应为消化食物。与小型动物相比,大型动物的消化作用更具效率,因为食物在它们的消化系统中待更多的时间。基于此原因,大型动物可用较低营养价值的食物维持生存。蜥脚类恐龙的化石,大部分发现于过去为干旱或季节性干旱的地层中,它们可以大量、低营养价值的植物为食,以在这些环境中维持生存[47]

然而,大部分的恐龙要比大型蜥脚类恐龙还小得多。现有的证据表明,恐龙的平均大小在三叠纪、早侏罗纪、晚侏罗纪和白垩纪都不断变化[32]。大部分兽脚类恐龙的体重在100到1,000公斤之间,而全新世的掠食性肉食动物则多半在10到100公斤之间[48]。恐龙的体重估计值,大多介于1到10公吨之间[49]伦敦国立自然历史博物馆的一个研究指出恐龙的体重平均值约在100公斤左右,而新生代哺乳类体重平均值多在2到5公斤之间[50]

最大和最小的恐龙[编辑]

只有很小比例的动物最后会成为化石保存下来,况且绝大部分的化石都仍埋藏于地底。只有极少数的已被发现的样本保留有完整的骨骼,而其中保存有皮肤和其他软组织痕迹的则更为稀有。借由比较不同骨头的大小与型态,来重建一副完整的骨架,是一个复杂的过程,而重塑肌肉器官则更为困难。综合以上几点理由,科学家可能永远无法确定最大和最小的恐龙。

长颈巨龙与人类的体型比较图
始盗龙与人类的体型比较图

从现有的状况较好的骨架来看,最高和最重的恐龙是长颈巨龙Giraffatitan brancai,原名布氏腕龙)。长颈巨龙的化石在1907年至1912年间发现于坦桑尼亚。从多具大小相近的个体所组合而成的骨架模型,现正展示于柏林洪堡博物馆[51],该模型高12米,长22.5米,预期活体的重量在30到60公吨之间。最长的恐龙是27米长的梁龙,是在1907年发现于美国怀俄明州,现正展示于宾州匹兹堡卡内基自然历史博物馆

但是对于这些巨大的恐龙的所有知识,都是根据少数碎乱的化石而来。化石记录中的最巨型草食性恐龙标本,大部分是在1970年代后被发现的,包括重大的阿根廷龙,体重估计在80到100公吨之间;梁龙的一个种(Diplodocus hallorum,原名地震龙)身长33.5米[47],而超龙身长33米长[52];最高的恐龙是18米高的波塞东龙,头部可以达到6层楼的窗口。而易碎双腔龙Amphicoelias fragillimus)可能是最长的恐龙,但是对双腔龙的全部知识都来自于1878年发现的一个脊椎神经棘化石,该化石现已遗失。从当时对该化石的图释推断,它有可能达到58米长和120公吨重[47]。双腔龙的重量仅次于罕为人知的巨体龙,巨体龙的体重可能达到175到220公吨。

目前已知最长的肉食性恐龙是棘龙,身长为16到18米,重量为8,150公斤[53]其他的巨型食肉性恐龙有南方巨兽龙马普龙暴龙、和鲨齿龙

不计现代鸟类(如:吸蜜蜂鸟)的话,最小的恐龙体型相当于鸽子[54]。兽脚亚目的近鸟龙耀龙体长都在35厘米以下[55][54]。目前已知最小型的成年恐龙标本属于近鸟龙,体重估计为110公克左右[55]。而已知最小型的草食性恐龙则是微角龙皖南龙,身长约60厘米[56][57]

行为[编辑]

在1978年发现的慈母龙,具有筑巢的行为

对于恐龙行为的假设,多是根据化石姿态、栖息地、电脑模拟的生物力学、以及与类似生态位的现代动物比较而来。这些行为假设多存在着争议。目前科学家们普遍同意鳄鱼与鸟类所共同拥有的行为,有可能也存在于它们的近亲恐龙身上。

在1878年,比利时贝尼沙特发现了31个禽龙化石,可能是洪水所造成的集体死亡,这是恐龙群居行为的第一个证据[58]。之后在其他的地层也发现集体死亡的现象,再加上群集的足迹化石,显示许多恐龙物种具有群居的行为。目前已发现由数百个、甚至数千个个体所留下的鸭嘴龙科足迹化石,显示鸭嘴龙科可能会大量群体移动,如同今日的美洲野牛非洲跳羚。在英格兰牛津发现的蜥脚类足迹化石,显示不同的蜥脚类恐龙会共同集体移动[59],但是没有证据可辨认出此足迹化石由哪些恐龙所留下[60]。恐龙群体行动可能有许多原因,例如防御掠食动物、集体迁徙,或者保护幼年个体。有证据显示部分恐龙的未成年个体会群体行动,例如:兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、鸟脚下目、角龙下目。举例而言,中国内蒙古曾发现20多个群聚的中国似鸟龙化石,年龄为1到7岁,科学家认为这些中国似鸟龙是集体行动时,陷在泥泞中死亡[61]。某些肉食性的兽脚亚目恐龙,也曾被认为会以小群体方式行动,以猎食体型更大的猎物[62][63]。但是,恐龙的现代近亲鳄鱼、其他爬行动物、与鸟类,多半没有群体猎食的行为,栗翅鹰是个少数例外。埋葬学证据显示恐爪龙异特龙的集体化石,可能是争夺食物时打斗造成的死亡,如同许多现代的掠食性爬行动物,例如科摩多龙[64]

在1978年,古生物学家杰克·霍纳(Jack Horner)于蒙大拿州发现慈母龙的化石与蛋巢遗迹,显示鸟脚下目具有长时间的亲代养育行为[65]。在1997年,在巴塔哥尼亚白垩纪地层发现的泰坦巨龙类化石,显示这些大型恐龙也具有筑巢的行为[66]。在1993年,在蒙古发现的偷蛋龙科葬火龙化石,被发现采取类似的孵蛋姿势,它们被推测身体可能覆盖者羽毛,以保持蛋的温度[67]。一些证据显示某些恐龙可能具有亲代养育行为。例如,由一个成年体、34个幼年体构成的鹦鹉嘴龙群体化石,其大量的幼年体比例,可能就是亲代养育的证据[68]。此外,一个大椎龙的胎胚化石,被发现没有牙齿,显示它们在孵化过后,仍有一段时间需要亲代喂食[69]。在苏格兰西北方斯开岛发现的足迹化石,也指出鸟脚下目有亲代养育行为[70]。许多的恐龙主要演化支都已发现蛋巢与蛋化石,恐龙可能与其幼年体之间有某些沟通行为,类似现代鸟类与鳄鱼。

两只打斗中的尖角龙,它们生存于晚白垩纪北美洲

某些恐龙具有头冠或是头盾,例如头饰龙类兽脚亚目、以及赖氏龙亚科,它们的头冠、头盾过于脆弱,无法用来自我防卫,而可能具有性展示功能,或是使用在物种内打斗行为;但目前对于恐龙的求偶与领域性行为所知有限。一些瘦脚亚目化石的头部具有伤口,可能是同类互相攻击的后果[71]。恐龙的沟通方式仍充满谜题,是个正在研究中的领域。近年的研究显示,赖氏龙亚科的中空头冠可能具有扬声器作用,可用来与同类之间做声音的沟通、辨认[72][73]

在1971年,在蒙古戈壁沙漠发现了一个极为著名的化石标本,一只伶盗龙正在攻击一只原角龙[74],这是恐龙会猎食其他恐龙的直接证据[75]。另外,一个埃德蒙顿龙的尾巴有个可能的愈合痕迹,可能是由暴龙科恐龙所留下[75]。在2003年,在马达加斯加所发现的玛君龙化石,其骨头上有同类的齿痕,证实某些兽脚类恐龙具有同类相食行为[76]

根据目前的化石证据,某些草食性恐龙可能是穴居动物,例如棱齿龙类掘奔龙[77];而某些兽脚类恐龙则是树栖动物,例如原始的驰龙科小盗龙[78]、与充满谜题的擅攀鸟龙科[79]。但大部分恐龙则是依靠陆地为生存。生物力学可以用来研究恐龙的移动方式,进而研究它们的相关行为模式。借由计算恐龙的肌肉力量传递模式,以及重心位置,可推算出恐龙的移动速度[80]。此外,生物力学还可计算出梁龙科的鞭状尾巴挥动时是否能产生音爆[81]、以及蜥脚类恐龙能否在水中浮动[82]

生理特征[编辑]

暴龙的双眼朝前,具有立体视觉。位于巴黎探索皇宫
Eubrontes,一个发现于犹他州西南部蒙纳夫组(下侏罗纪)的足迹化石。

自从60年代以来,恐龙的体温调节成为科学家们争论的主题之一。最初,科学家们对于恐龙的体温调节能力的看法相当不一致。近年来,恐龙恒温动物说逐渐成主流理论,它们被视为活跃的动物,至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于它们的体温调节机制,以及它们与鸟类哺乳类代谢率相近程度。

在恐龙研究的早期,古生物学家认为恐龙是类似蜥蜴冷血动物。他们认为恐龙是群相当缓慢、慵懒的动物,需要外部热量以调节它们的体温,接近现代爬行动物。恐龙冷血动物说成为主流看法,直到1968年,罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)公布了一份革命性的研究,提出恐龙温血动物说。

目前的证据多指出恐龙可生存在较寒冷的气候环境,且至少有某些恐龙借由内部身体机制来调节体温,例如巨大体型造成的巨温性。恐龙恒温动物说的证据包含:在南极洲澳洲发现恐龙化石,两地区在当时位于极区内,有长达六个月的永夜、某些恐龙具有隔绝热量用的羽毛、以及骨头内具有恒温动物特有的心血管结构。从骨骼结构显示,兽脚类与其他恐龙是活跃的动物,若它们具有恒温动物的心血管系统,将符合这样的生活方式;而蜥脚类恐龙则拥有较少的恒温动物体征。最有可能的状况是,某些恐龙是恒温动物,而其他则不是。恐龙恒温/变温动物说的争论与新证据仍在持续进行中[83]

因为有许多特征可用来判断是否为恒血动物,使得恐龙恒温/变温动物说的争论难以定论。大部分的研究人员将它们与鸟类、哺乳类相比。小型的鸟类、哺乳类的身体覆盖者隔绝物,例如:脂肪、皮毛、羽毛,可减缓身体热量的流失。大型鸟类、哺乳类的身体表面积/体积比例较低。根据霍尔丹法则(Haldane's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低。在某种程度体型以上,身体所散发的热量,低于身体所制造的热量,这将使得动物采用其他方式来散发热量。以大象为例,它们皮肤缺乏毛发,但有大型耳朵,可增加身体表面积,或者将身体浸泡在水或泥泞中来降低体温。

大型恐龙被认为具有相同的状况,它们的巨大体型使热量散失较慢,体温高于所处环境,造成巨温性。但这仍无法解释众多的小型恐龙、或幼年个体的体温调节机能。

在2000年,一个对于奇异龙标本的电脑断层扫描,发现了可能是四腔室心脏的结构,类似现代鸟类与哺乳类[84]。这个研究在科学界中引起争议,有其他生理结构[85]、或其他物体等反对意见[86]。恐龙的近亲,现代鳄鱼与鸟类都拥有四腔室心脏(鳄鱼的心脏较不一样),所以恐龙可能也有类似的心脏结构;但心脏结构与代谢率没有必然的关系[87]

软组织与DNA[编辑]

棒爪龙的化石具有软组织痕迹,位于意大利米兰米兰自然历史博物馆

在1998年,意大利的一处石灰岩地层出土了一个虚骨龙类恐龙化石,名为棒爪龙,这个幼年体化石保存了极为良好的软组织痕迹,包含部份气管小肠结肠肝脏肌肉[44]

在2005年五月份的《自然》杂志中,北卡罗莱纳州立大学玛莉·海格比·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石发现于蒙大拿州海尔河组,年代为6,800万年前[45]

经过数周的去矿化处理后,史威兹与其团队等人鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中还具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身分,研究人员目前还没有确定地做出定论。相关的研究仍在进行中[45]

在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》(PLoS One)杂志中,华盛顿大学的凯伊·托马斯(Thomas Kaye)等人对上述的暴龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是细菌形成的生物薄膜,这些细菌生存在原本血管细胞的空间[88]。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞,是因为带有微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石,发现类似的微球粒,例如菊石。在菊石的案例中,他们发现含有铁的空间,与血液没有直接的关连[89]

目前已有两个团队,宣称已在恐龙化石中成功撷取出DNA,但根据更进一步的检验与同行评审,两者的发现都无法受到肯定[90]。根据一份2002年的研究,借由比较现代爬行动物与鸟类的视色素中的,可用来推算、重建出原始主龙类与恐龙的氨基酸序列,甚至是基因序列[91]。此外,已在恐龙化石中发现数种可能是蛋白质的物质[92],包含血红素[93]

即使恐龙的DNA可以重建,以目前的科学技术,想要重建出一只恐龙并培养长大,是极度困难的。原因是目前没有与恐龙极相近的物种可供受精,也没有适合的环境可使胚胎发育。

与鸟类的关系[编辑]

恐龙可能是鸟类祖先的理论,是在1868年由汤玛斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)首次提出[94]。在20世纪早期,格哈德·海尔曼(Gerhard Heilmann)出版了一本书,《鸟类起源》(The Origin of Birds)。海尔曼根据恐龙缺乏叉骨(接合的锁骨),而认为鸟类与恐龙间没有关系,他进而假设鸟类演化自鳄形超目槽齿目的祖先,而非恐龙[95]。后来发现的恐龙化石则发现了锁骨或叉骨[25],例如1924年发现的偷蛋龙,但在当时被误认为是间锁骨[96]。在1970年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)重新提出鸟类演化自恐龙的理论[97]。随者这几十年来亲缘分支分类法研究的增加,以及更多小型兽脚类恐龙与早期鸟类的发现[16],这个理论得到更多的支持[98]。其中最重要的是发现于义县组有羽毛恐龙化石,已发现过多种不同型态的羽毛[25]。鸟类与兽脚类恐龙具有上百个共同的生理特征,它们目前被普遍认为是近亲[99]。鸟类与手盗龙类的关系更为亲近[25]。少数科学家则提出不同的演化途径,例如艾伦·费都加(Alan Feduccia)与赖瑞·马丁(Larry Martin),他们提出类似海尔曼的鸟类演化自原始主龙类假设[100],或是鸟类起源于手盗龙类,但手盗龙类并非恐龙,而是与恐龙的趋同演化结果[101]

有羽毛恐龙[编辑]

著名的印石板始祖鸟标本,位于德国

始祖鸟发现于1861年的德国南部,是第一个所谓的“有羽毛恐龙”。这个标本出土于索伦霍芬石灰岩矿床,这个地层因为挖出了许多状态极良好的化石而著名。始祖鸟是个过渡化石,明显具有现代爬虫类与鸟类的中间特征。而就在两年前,查尔斯·达尔文(Charles Robert Darwin)发表了《物种起源》(The Origin of Species)一书,始祖鸟的发现使得演化论创造论的争论更为激烈。这种早期鸟类非常像恐龙,至少有一个标本,因为周围没有明确的羽毛痕迹,而被误认为是美颌龙[102]

90年代以来,发现了更多的有羽毛恐龙,为恐龙与鸟类的关系提供了更多的证据。大部分的新标本被发现于中国辽宁省义县组,该地在白垩纪的时候,属于一个小型大陆。虽然有羽毛恐龙仅发现于少数地区,但有可能当时全球各地都出现了有羽毛恐龙。各地的化石纪录很少羽毛痕迹与有羽毛恐龙,可能是因为在化石化的过程中,羽毛与皮肤等脆弱部份,很难被保留下来。原始的羽毛细而缺乏羽枝,已出现在原始的虚骨龙类恐龙,例如美颌龙科中华龙鸟,与暴龙超科帝龙[103],而有羽枝的羽毛出现在虚骨龙类手盗龙类,例如:偷蛋龙下目伤齿龙科驰龙科、以及鸟类[25][104]。但是,有羽毛恐龙本身也有一些争议,其中最重要的是艾伦·费都加(Alan Feduccia)与蒂纲·索拉(Theagarten Lingham-Soliar)所提出的,他们指出这些看起来是原始羽毛的物体,其实是胶原纤维腐化而成的,这些胶原纤维在身前位于恐龙外表覆盖物之下[105][106][107]。他们并提出手盗龙类都不是恐龙,而是与恐龙平行演化的结果[101][106]。但他们的大部分意见不被其他研究人员所接受[108]

骨骸[编辑]

因为羽毛被认为与鸟类有关联,有羽毛恐龙被视为是恐龙与鸟类之间的失落环节。除此之外,恐龙与鸟类之间还有许多骨骼上的共同特征,例如:颈部、耻骨腕骨、手臂、肩带叉骨、以及龙骨。借由亲缘分支分类法研究,两者之间的共同骨骼特征,加强了恐龙与鸟类的关系与连结。

气腔龙的各部位骨头,呈现许多空洞空间

软组织[编辑]

根据俄亥俄大学的古生物学家派崔克·欧康纳的研究,大型肉食性恐龙具有复杂的空腔,类似现代鸟类的气囊。这些脚踝类似鸟类的二足兽脚类恐龙,其肺脏可将空气送往骨头内的空腔,如同现代鸟类。气囊过去被认为是鸟类的专有特征,但目前已发现某些恐龙具有类似的气囊系统[109]。在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》(PLoS One)杂志中,科学家宣称发现一种新恐龙,气腔龙,具有类似鸟类的呼吸系统。电脑断层扫描显示气腔龙骨头的内部具有中空空间[110][111]

恐龙与鸟类有接近亲缘关系的另一个证据则是沙囊石头。这些动物会吞食石头以协助消化,并磨碎中的食物与坚硬纤维。发现于化石中的沙囊石头,被称为胃石[112]

繁殖[编辑]

一个近几年发现的暴龙化石,其腿部骨头被发现有骨髓骨。这被视为恐龙与鸟类演化自共同祖先的证据,也是首个可鉴定出性别的恐龙化石。雌性鸟类在产卵时,四肢骨头的外部骨质与骨髓之间会产生一种特殊骨层,称为骨髓骨(Medullary bone)。骨髓骨富含钙,只存在于鸟类体内,可在产卵期用来制造蛋壳[113]。目前已在兽脚亚目的暴龙与异特龙、以及鸟脚下目腱龙化石上发现骨髓骨。因为这三者与鸟类的所属支系,在相当早的时候就已分开演化,因此可推论恐龙普遍会制造骨髓组织。由于曾在亚成年体化石发现过骨髓骨,这显示恐龙达到性成熟的时间很快[114]

行为证据[编辑]

一个近年发现的伤齿龙科化石,显示它们睡觉时,头部塞在手臂内侧,类似某些现代鸟类[115]。这种睡姿可使头部保持温暖,是现代鸟类的特征之一。

灭绝理论[编辑]

非鸟类恐龙消失于6千5百万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件,同时间还有许多生物也跟者灭亡,包含:菊石沧龙科蛇颈龙目翼龙目、草食性的乌龟鳄鱼、大部分鸟类、以及原始哺乳类[11]。自从1970年代以来,有许多研究试图探索这次灭绝事件的原因,并形成数个理论。通常的解释是一个撞击事件造成了灭绝,有些科学家提出其他理由,或者是几个综合事件导致这次灭亡。

在恐龙时代末期,极区并没有冰帽,海平面比现在高出100到250米。地球各地的气温差异不大,极区与赤道地区的气候相差不到25°;整体而言较今日暖和,极区的气温高于现在的气温约50°[116][117]

恐龙时代的大气成分也与今日有极大差别。二氧化碳是今日的12倍,氧气则占了大气的的32%到35%,而今日只占了21%。但是在晚白垩纪,地球的环境有显著的变动。火山活动增加,造成气候变冷,二氧化碳比例下降,氧气比例开始变动。有些科学家认为气候变化、低氧气比例,可能是灭亡的直接原因。如果恐龙的呼吸系统类似现代鸟类,它们的呼吸效能将会有困难,需要更多氧气才能维持巨大体型的需要[11]

位于犹加敦半岛希克苏鲁伯陨石坑,这次撞击事件可能导致恐龙的灭亡。

撞击事件[编辑]

在1970年代后期,加州大学柏克莱分校路易斯·阿尔瓦雷茨提出了彗星撞击理论,造成了白垩纪末期的大规模灭绝事件。阿尔瓦雷茨提出世界各地的地层,含量在6,500万年前有大量的增加,可视为撞击的直接证据[118]。有许多证据显示当时有颗直径5到15公里的陨石彗星,撞击现在的犹加敦半岛地区,形成宽170公里的希克苏鲁伯陨石坑,引发此次灭绝事件[119][120]。但科学家不确定恐龙是在撞击事件中灭亡,还是在此之前就已经衰退。另有科学家提出这次撞击,使大气层布满灰尘,或者是使地球气温上升。

化石纪录不能看出恐龙灭绝的速度,但许多不同的测试研究发现它们的灭亡相当迅速。这些结果使科学界更加相信彗星撞击理论。撞击事件短期内会造成高温,而扬尘会遮辟天空,造成全球性的长时间气候冷却。大部分植物因无法光合作用而消失,草食性恐龙也因没有食物而死亡,而肉食性恐龙也因没有食物来源,也渐渐灭亡,仅有小型动物和少量植物幸存下来。

在2007年9月,美国科罗拉多州美国西南研究院的研究人员威廉·波特克(William Bottke)与数位捷克籍的科学家,利用电脑计算出希克苏鲁伯撞击事件的可能肇事者。根据他们的模拟计算结果,该陨石坑有90%的可能性是由一个名为巴普提斯蒂娜小行星所造成的,该小行星直径接近160公里,运行于火星木星之间;在1亿6000万年前,巴普提斯蒂娜小行星被一颗直径约55公里的未命名小行星撞击后粉碎,主要的碎片形成巴普提斯蒂娜族小行星带,而某些碎片则闯入地球的公转轨道,其中一颗直径10公里的碎片,在6,500万年前撞击了墨西哥犹加敦半岛,形成希克苏鲁伯陨石坑[121]

威廉·波特克的研究结果与阿尔瓦雷茨的理论相似,另外也采纳了柏克莱大学物理学家查理·穆勒Richard A. Muller)所提出的太阳伴星理论。查理·穆勒提出太阳有颗名为复仇女神(Nemesis)的伴星,复仇女神每隔2,600万年会经过奥尔特云彗星带,干扰了彗星的轨道,使众多彗星进入内太阳系[122]。这些彗星的少部份会进入地球的公转轨道,与地球发生撞击,进而造成大规模的灭绝事件[122]

火山爆发[编辑]

在2000年以前,就有学者主张德干暗色岩(Deccan Traps,一种洪流玄武岩地形)是这次灭绝事件的主因,但因为这次火山爆发始于6,800万年前,并持续超过200万年,所以当时认为德干暗色岩火山爆发所造成的灭绝事件应该是逐步、缓慢的。但现在有证据显示,有2/3的德干暗色岩地形,是在一万年内形成的,发生于6,550万年前。显示这次火山爆发造成了快速的灭绝事件,可能在数千年内,但还是远比撞击事件长[123][124]

德干暗色岩火山爆发借由数种方式造成了灭绝事件,灰尘与二氧化硫二氧化碳温室气体大量喷出,灰尘使地表的日照量下降,植物的光合作用减少;当灰尘慢慢降落至地表时,火山爆发喷出的二氧化碳气体,可能增加了温室效应。许多植物因此而死亡,草食性恐龙因没有食物而灭亡,而肉食性恐龙也相继灭绝[124]。在恐龙大规模灭绝前,火山爆发喷出的气体,似乎与全球暖化有关。有证据指出在希克苏鲁伯撞击事件之前的50万年内,大气温度曾上升8 ℃[123][124]

在德干暗色岩火山爆发仍被认为是缓慢灭绝事件时,路易斯·阿尔瓦雷茨便已提出古生物学家被少数的资料所混淆。他的警告当时被没有被接受,但后来针对化石层的研究工作,证明早期的相关研究有误。目前大部分古生物学家已普遍接受撞击事件是白垩纪末灭绝事件的主要原因。不过,路易斯·阿尔瓦雷茨的儿子华尔特·阿尔瓦雷茨(Walter Alvarez)认为在这次撞击事件前,地球上已发生其他重大事件,例如:海平面下降、造成德干暗色岩的大规模火山爆发,它们可能也是这次灭绝事件的综合原因之一[125]

生态系统变迁[编辑]

在2008年,Graeme T. Lloyd等人提出假设,认为开花植物的出现,造成白垩纪晚期的恐龙多样性降低。在白垩纪早期以前,陆地的优势植物是裸子植物,例如针叶树;在白垩纪中晚期,开花植物开始成为优势植物之一,但其地理范围有限。根据恐龙的粪化石显示,白垩纪晚期的大部分草食性恐龙仍以裸子植物为食,只有少部分以开花植物为食。同时,草食性昆虫哺乳动物的物种数量迅速增加,显示它们已经适应以这种新型态植物为食。Lloyd等人假设,相对于这些动物的多样性增加,白垩纪晚期的恐龙多样性则降低,这可能是导因于缓慢变迁的植物生态系统[43]

古新世幸存者?[编辑]

K-T界线以上的地层中,偶尔会发现恐龙(不包含鸟类)的化石。在2001年,古生物学家J.E. Zielinski与J.R. Budahn宣称在新墨西哥州圣胡安盆地发现一个鸭嘴龙科股骨化石,并宣称这是古新世恐龙的证据。该地层的年代为早古新世,接近6450万年前。如果该骨头不是因为风化作用而被重新沉积到该地层的话,它将被视为少数恐龙仍存活到新生代至少前50万年的证据[126]。除此之外,在海尔河组也发现了其他恐龙化石,位在K-T界线以上1.3米,年代是K-T界线后约4万年;世界其他各地也有类似发现,包含中国[127]。2004年的一项研究表明在中国南雄盆地发现的鸭嘴龙化石和蛋化石中发现有第三纪的花粉沉积。[128] 但是,许多科学家认为这些古新世恐龙的化石零散、不是较完整的骨骼,可能是被冲积作用带离原本地点,然后再被重新掩埋[129][130]

发掘历史[编辑]

早在数千年前,人类就已发现恐龙的化石,但当时并不晓得这些石头的真实面目。古代中国人将恐龙化石认为是中国神话中的骨头,并在史书中留下相关纪录。例如在东晋时期成书的《华阳国志》中,作者常璩便记录到,四川武城曾经发现龙的骨头[131]。中国本部的居民已挖掘恐龙化石多年,认为这些骨头来自于龙,可当作中医的药材[132]。在欧洲,恐龙化石则被认为是神话中的巨人遗骸,或是大洪水时期前的大型动物。居住于古代中亚地区的西徐安人,可能将当地发现的原角龙化石,描述成狮子身体、大型爪、以及头,且守卫黄金的生物,成为狮鹫的形象来源[133]

1677年的书籍《Natural History of Oxfordshire》封面。左边是罗伯特·波尔蒂所绘的斑龙股骨末端,是最早被科学研究的恐龙化石。

17世纪晚期的英格兰,一些恐龙化石受到科学家的注意,开始初步的学术研究。在1676年,一个化石出土于英国牛津市附近的Cornwell的一处石灰岩采石场。这个骨头碎片被交给牛津大学化学教授罗伯特·波尔蒂(Robert Plot),他同时也是阿什莫尔博物馆的馆长,他在1677年的《Natural History of Oxfordshire》一书上叙述了对于这些骨头的叙述。他将这块骨头正确地鉴定为一只大型动物的股骨最下端,波尔蒂认为这些骨头过大,所以并不属于任何已知物种。波尔蒂后来认为这块骨头是个巨大人类的股骨,生存于圣经的大洪水事件之前[134]。在1763年,理查德·布鲁克斯(Richard Brookes)再度叙述这个骨头。他将这块骨头命名为Scrotum humanum,因为它们看起来类似人类的一对睾丸。但是这个学名已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,已成为一个无效的遗失名(Nomen oblitum)。这块骨头之后就遗失了,但已留下足够的叙述,使后世科学家得以确认它们属于斑龙的股骨[135]。在1699年,Edward Lhuyd在牛津市近郊发现一颗牙齿化石,命名为Rutellum implicatum[136][137]。在2002年,科学家发现这颗牙齿属于蜥脚下目恐龙,成为比斑龙还早被命名的恐龙。但是,这个学名的建立早于林奈氏分类系统的建立,而且已经超过50年不曾被任何科学期刊使用,而且是个根据牙齿而被建立的学名,因此本身也是个无效的遗失名[138]

在1815年到1824年期间,牛津大学地质学家威廉·巴克兰(William Buckland),收集更多的斑龙化石,并在1824年建立斑龙属Megalosaurus),成为第一种被正式命名、叙述的恐龙有效属[139][134]。第二种被命名、叙述的恐龙则是禽龙,是由英国动物学家吉迪恩·曼特尔在1822年所发现、研究,曼特尔当时认为这些化石与鬣蜥有类似处。在1825年,吉迪恩·曼特尔建立禽龙属Iguanodon[140][141]

欧洲与北美洲的科学家开始关注于这些巨大蜥蜴化石。在1842年,英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)认为斑龙、禽龙、林龙等物种具有许多明显共同特征,因此建立恐龙(Dinosauria)一词,以包含这三个属。在维多利亚女王的丈夫艾伯特亲王的支持下,欧文在伦敦南肯辛顿建立了自然历史博物馆,以展出英国的恐龙与其他动物的化石。

在1858年,正式发现第一个北美洲的恐龙化石。早在1838年,新泽西州哈登菲尔德镇的一个泥灰坑挖出大型的骨头,直到20年后,化石收藏家威廉·帕克·佛克(William Parker Foulke)在当地挖出更多的化石,并由古生物学家约瑟夫·莱迪命名为鸭嘴龙。这副鸭嘴龙标本是首次发现的接近完整恐龙化石,也显示它们是种二足动物,在此之前,大部分科学家认为恐龙是群类似蜥蜴的四足动物。佛克发现的鸭嘴龙标本,开启了美国的恐龙狂潮。

奥塞内尔·查利斯·马什19世纪后期化石战争的两位竞争者之一
爱德华·德林克·科普,化石战争的另一位竞争者

19世纪后期的恐龙狂潮中,奥塞内尔·查利斯·马什爱德华·德林克·科普间有激烈的竞争,两人竞相发现新的恐龙,这段著名的竞争称为化石战争。战争的导火线是马什公开指出科普的薄板龙重建有严重的错误,科普将这只蛇颈龙类的头部错置到尾巴末端。两人的竞争长达30年,直到科普在1897年死亡,科普已将他的所有资产投注于恐龙的挖掘工作中,而马什则得到美国地质调查局的协助,有较好的发现。但许多恐龙标本,因为两人的粗略挖掘与处理步骤,而遭到损毁或破坏,例如采用火药来挖掘化石。尽管马什与科普的挖掘工作不完善,但他们的贡献非常巨大,马什命名了86个恐龙的新种,科普则命名了56个,共计142个新种恐龙。马什发现的化石现正存放于耶鲁大学皮巴第自然历史博物馆,科普的化石则存放在纽约美国自然历史博物馆[142]

自1897年起,恐龙化石已在各大洲发现,甚至包含南极洲。第一个发现的南极州恐龙是甲龙科南极甲龙,是在1986年发现于罗斯岛;但在1994年,兽脚亚目冰脊龙首先在科学期刊中被正式命名、叙述,成为第一个被命名的南极洲恐龙。

目前的恐龙挖掘热区有南美洲南部(尤其是阿根廷)与中国。中国发现了许多有羽毛恐龙标本,当时的干燥气候有助于保存化石与化石化的过程。

恐龙文艺复兴[编辑]

开始于60年代后期的恐龙文艺复兴,对于恐龙的生理学研究产生重大的影响。这个科学革命始于约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)发现恐爪龙是种活跃的掠食动物,而且可能是种恒温动物,与过去所认定的恐龙是种慵懒的变温动物,有很大的不同。古脊椎动物学界开始热烈争论恐龙的相关学问,进而成为全球性的显学。目前的主要新化石挖掘处,多是在过去没被探索过的区域,例如:印度南美洲马达加斯加南极洲、尤其是中国,大部分的新发现有羽毛恐龙多出自于中国。亲缘分支分类法是以不同生物的特征来确定彼此关系,也成功地应用在恐龙的分类上。亲缘分支分类法与其他现代科学方法,有助于解决不完整、破碎化石所产生的许多疑点。

大众文化[编辑]

一个19世纪斑龙雕像,位于伦敦水晶宫公园

对于人类而言,恐龙是种充满神秘感的巨大生物。因此恐龙已成为大众文化与媒体的一部分。在1854年,当时为维多利亚时代伦敦水晶宫公园就建立了数座恐龙雕像,将恐龙重建为类似蜥蜴的大型四足动物。这些雕像在一般大众间造成轰动,当时也有贩售小型模型,这是最早的周边商品之一。自水晶宫公园之后,世界各地的公园与博物馆多有恐龙展览,这些展览更使当时大众增加对恐龙的兴趣[143]。大众对于恐龙的兴趣有助于恐龙科学的发展。博物馆之间的竞争,使马什与科普间的化石战争激烈化,两人极力发现更多、更奇特的化石,这有助于19世纪后期古生物学的发展[144]。从查尔斯·耐特(Charles R. Knight)的一系列恐龙绘画可以看出,在19世纪后期,恐龙已被视为活跃的动物[145]。耐特的绘画也可看出,当时古生物学界已将部份恐龙视为二足动物,采取尾巴拖曳在地表的三脚架步态[146]

首次提到恐龙的文学作品是查尔斯·狄更斯在1852年出版的《荒凉山庄》,该小说的开场提到了斑龙[147]。恐龙还出现在许多奇幻小说中,著名的有:阿瑟·柯南·道尔在1912年出版的《失落的世界》、麦克·克莱顿在1990年出版的《侏罗纪公园》,两者都曾被改编为电影。一些古生物学家出版的大众恐龙读物,则使一般大众对恐龙、科学产生兴趣,尤其是儿童[148]

恐龙常是电影动画电影的主题之一。恐龙出现于电影中,最早可追溯到1914年的动画电影《恐龙葛蒂》(Gertie the Dinosaur[149],以及同年的《Brute Force》,后者更首次创造出恐龙与原始人类打斗的场景[148]。在早期电影中,与恐龙有关的最著名电影分别为:1925年的《失落的世界》、以及1933年的《金刚》,后者因暴龙与金刚打斗的场景而出名,并采用了模型、单格拍摄、接画、背景拍摄…等多种特殊效果[148]。在1950年代到1960年代,恐龙多次成为怪兽电影的题材,例如:1953年的《原子怪兽》(The Beast from 20,000 Fathoms)、1956年的《荒山大贼王》(The Beast of Hollow Mountain)、1966年的《大洪荒》(One Million Years B.C.)、1969年的《暴龙关吉》(The Valley of Gwangi)、1975年的《被时间遗忘的土地》(The Land That Time Forgot)。自1954年开始的日本电影哥吉拉》与其后续作品,其怪兽哥吉拉即是参考暴龙禽龙剑龙等恐龙创造出来,1998年上映的美国电影《酷斯拉》则是由哥吉拉所修改改编而成[150]。另外,恐龙也出现在1940年的迪士尼动画电影《幻想曲》的“春之祭”段落[148]

1993年的电影《侏罗纪公园》,是近年最具影响力的恐龙电影,曾位居最高电影票房榜首达四年之久,并在电脑绘图技术有重大突破;《侏罗纪公园》与其系列作品将一些70年代以来的新假设、发现,透过电影传播给一般大众,例如:活跃的形象、二足恐龙与翼龙类的与正确步态、某些恐龙可能是高智商与群居的动物、比暴龙更大型的棘龙[148][151]。近年以恐龙为主题的电影或动画电影,另有《历险小恐龙》、《恐龙》、《大雄的恐龙》、《冰原历险记3:恐龙现身》。

拜先进的电脑绘图技术与降低的成本所赐,近年有许多讨论恐龙或史前生物的电视节目,例如:《与恐龙共舞》、《恐龙纪元》、《恐龙凶面目》、《恐龙星球》、《史前公园》、《与巨兽共舞》、《海底霸王》、以及《动物末日》。恐龙还出现在许多儿童节目或动画中,例如:《摩登原始人》、《金刚战士》、《小博士邦尼》……。恐龙也成为众多商品、玩具、电玩游戏的主题,例如:《恐龙危机》。

宗教观点[编辑]

许多宗教团体关于恐龙的观点与大多数科学家的共识不一样,这主要是由于科学界的看法与经文中的创造论故事相抵触而造成的,伊卡黑石阿坎巴罗雕像欧帕兹是该些团体常用的假例证[152][153][154]。然而,科学界的主流不认同那些关于恐龙的宗教解释[155][156]

相关条目[编辑]

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延伸阅读[编辑]

  • (英文) Kevin Padian, and Philip J. Currie. (1997年)《Encyclopedia of Dinosaurs》Academic Press. ISBN 0-12-226810-5. (由专家撰写).
  • (英文) Paul, Gregory S. (2000年)《The Scientific American Book of Dinosaurs'》St. Martin's Press. ISBN 0-312-26226-4.
  • (英文) Paul, Gregory S. (2002年)《Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of flight in Dinosaurs and Birds》Baltimore: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0.
  • (英文) Weishampel, David B. (2004年)《The Dinosauria》University of California Press; 2nd edition. ISBN 0-520-24209-2.

外部链接[编辑]

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