腦的亞穩態

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計算神經科學領域,腦的亞穩定性指的是人腦可以整合多個功能並且產生出合作的、協調的神經震盪的能力,而這就是意識產生的基礎。

亞穩態,指的是有些信號偏離其一般平衡狀態,並且在偏離狀態持續一段時間,這被解釋為腦從一個貌似隨機的世界中總結出意義的過程。[1]在過去的25年中,通過計算機模擬亞穩態以及非線性系統成為科學界中研究的熱點。

概述[編輯]

EEG記錄頭皮處腦神經元的離子電流產生所產生的電壓,該電壓是眾多錐體細胞興奮時的突觸後電位的同步總和. 在亞穩態理論中,EEG輸出的波形可以被描述為特定頻率下相互關聯的模式。神經迴路中單個神經元通常輸出動態振盪波形,但也可能輸出混沌波形。[2] 神經元相互連接形成神經網絡,使得產生的EEG 信號具有高度的可預測性。

通過識別這些相關性和導致這種可預測腦電波的神經元,科學家可以確定哪些大腦皮層區域並行處理刺激,哪些神經元網絡協同作用。 一般情況下,亞穩態理論用來描述大腦不同腦區協同作用來應對環境的刺激。

亞穩態的頻率[編輯]

有意見認為,意識底層的大腦動力學具有一個基本特點,那就是大腦能夠將將看似噪音甚至混沌的信號轉化為可預測的震盪模式。[3]

亞穩態發生在高頻域,稱為粉紅噪聲機制(1/f regime)。粉紅噪音描述具有功率譜密度(能量或功率每赫茲)與頻率成反比特徵頻譜的信號或過程。粉紅噪聲機制可以在許多生物系統中找到,例如心電中,但在神經元網絡的相位同步中卻有獨特的作用。 在粉紅噪聲機制下,大腦處於能夠對微弱或混亂的環境信號做出有意識反應的臨界狀態,它可以將隨機信號轉變為可識別和可預測的振盪波形。[3]這些波形雖然通常是瞬時的,但其以穩定的形式存在,但已足夠被認為是對環境刺激做出有意識的反應。

亞穩態理論[編輯]

振盪活動和協調動力學[編輯]

由神經系統組成的網絡的動力學模型成為支持亞穩態理解的日益流行的理論,這些神經系統在不穩定和穩定階段相互關聯協調行動。[4] 協調動力學描述大腦受環境刺激與其效應子之間的動力系統機制。 [5]

協調動力學史和Haken-Kelso-Bunz (HKB) 模型[編輯]

HKB模型是描述大腦協調動力學的最早和廣受歡迎的理論之一。在這個模型中,神經網絡的形成可以部分的被自組織理論描述,它的單個神經元和小神經元系統群聚並協調行動,以適應或響應局部刺激,或者進行功能分工和特化。[6]

在20世紀80年代中期的HKB模型實驗中,受試者首先被要求儘可能快的同向的移動左右手的食指,當運動接近其臨界速度時,受試者的手指被發現從同向運動過渡到相向運動。HKB模型,也已經被多個複雜的數學闡明,至今仍是一個相對簡單但強大的方法來描述看似獨立的系統,這些系統在自組織狀態臨近前達到同步。[7][8]

傳統的腦電圖仍然有助於研究大腦不同腦區之間的協調作用。40 Hz(伽馬波)也是協調動力學的常見例子。對這些腦電振盪得出了一個重要結論:分析具有相同的相位但不同的振幅信號,能發現這些不同的信號協同功能(synergistic)機制。[9] 這些腦電波也有一些不尋常的特徵: 它們實際上是同時發放的,並且具有非常短的開始潛伏期,這需要它們的速度比化學突觸傳導英語Chemical synapse允許的要快,另一種特徵是它們的可識別的模式可能會被周期性隨機打斷。後者是神經子系統之間相互作用和轉換的基礎。對大腦皮層區域激發和去激發的分析顯示了區域間相互依賴的動態變化,反映了大腦作為協調動力系統的「亞穩態」性質。

fMRI, large-scale electrode arrays, and MEG 可視化的確認了大腦的協調動力學特質。腦磁圖(MEG)的時空表徵比EEG更好,這使得研究者能刺激大腦特定區域來觀察大腦整體的變化(holistic brain model)。此外,腦磁圖的反應時間為毫秒級,因此,環境刺激和意識任務中,可以對大腦中選定區域的激發或去激發進行幾乎實時的研究。[10]

動態核[編輯]

亞穩態的第二個理論涉及所謂的動態核(dynamic core),這是一個粗糙描述被認為是意識的整合中心的丘腦皮層區域的術語。動態核假說(The dynamic core hypothesis,DCH)反映了在刺激這一區域時相互連接的神經元網絡的激活和未激活。65,000spiking neurons[9] 的計算機模型顯示,存在於皮層和丘腦中的神經元群以同步振盪的形式相互作用。不同神經元群之間的相互作用形成了動態核,並可能有助於解釋意識的本質。DCH的一個關鍵特徵是,動態核的亞穩態性質可以允許連續的整合,而不是二元地考慮神經整合和非整合< ref name = metadatabilityccritical/>。

神經達爾文主義[編輯]

一種用於將動態核與意識思維相結合的理論被稱為神經達爾文主義。在這個模型中,丘腦皮層區域的亞穩態相互作用通過重返[11] (一種通過耦合信號潛伏期描述大腦遙遠部分信號之間的整體相互作用)引起選擇主義過程。神經元選擇性涉及發生在出生前後的機械化學事件[12] ,由此神經元連接受到環境經驗的影響。突觸信號的改變與動態核心有關,這為DCH提供了進一步的解釋。


認知協調動力學的演變[編輯]

亞穩態的未來[編輯]

除了研究亞穩態相互作用對傳統社會功能的影響之外,許多研究可能會集中在確定協調的動態系統和全局工作空間在衰弱性疾病(如阿爾茨海默病帕金森病中風和精神分裂症]的過程中的作用[13] 。另外,時空成像技術,如腦磁圖和功能磁共振成像,將詳細闡述從腦電圖分析中已經得到的結果。

在過去的五年裡,隨着與戰爭相關的TBI病例數量的增加,人們對創傷性或半創傷性腦損傷(TBI)對協調動力系統的影響產生了興趣。

參考資料[編輯]

  1. ^ http://www.cjb.org.cn/EN/article/downloadArticleFile.do?attachType=PDF&id=14577[永久失效連結] 腦電事件相關去同步化和同步化的神經元群模型 郝冬梅
  2. ^ Thiran, P; M Hasler. Information processing using stable and unstable oscillations: a tutorial. 1994-12-18: 127–136. ISBN 978-0-7803-2070-3. doi:10.1109/cnna.1994.381695.  |journal=被忽略 (幫助)
  3. ^ 3.0 3.1 引用錯誤:沒有為名為rhythmsofthebrain的參考文獻提供內容
  4. ^ Fingelkurts, A.; A. Fingelkurts. Making complexity simpler: Multivariability and metastability in the brain.. International Journal of Neuroscience. 2004, 114 (7): 843–862. PMID 15204050. doi:10.1080/00207450490450046. 
  5. ^ Laboratory for Coordination Dynamics - Center for Complex Systems and Brain Sciences. Florida Atlantic University. [2007-11-27]. (原始內容存檔於2018-12-15). 
  6. ^ Collier, T.; Charles Taylor. Self-organization in sensor networks.. J. Parallel and Distributed Computing. July 2004, 64 (7): 866–873 [2007-11-26]. doi:10.1016/j.jpdc.2003.12.004. (原始內容 (PDF)存檔於2008-05-16). 
  7. ^ 引用錯誤:沒有為名為hkbmodelrevisited的參考文獻提供內容
  8. ^ Kelso, J.A. Scott; et al. Dynamic pattern generation in behavioral and neural systems. Science. 1988, 239 (4847): 1513–1520. PMID 3281253. doi:10.1126/science.3281253. 
  9. ^ 9.0 9.1 Werner, A. G.; V.K. Jirsa. Metastability, criticality and phase transitions in brain and its models (PDF). Biosystems. September 2007, 90 (2): 496–508 [2021-02-04]. PMID 17316974. doi:10.1016/j.biosystems.2006.12.001. (原始內容存檔 (PDF)於2017-05-17). 
  10. ^ Jirsa, V.K.; A. Fuchs; J.A.S. Kelso. Connecting Cortical and behavioral dynamics: bimanual coordination. Neural Computation. November 1998, 10 (8): 2019–2045. PMID 9804670. doi:10.1162/089976698300016954. 
  11. ^ Seth, A.; B. Baars. Neural Darwinism and consciousness. Consciousness and Cognition. 2005, 14 (1): 140–168. PMID 15766895. doi:10.1016/j.concog.2004.08.008. 
  12. ^ Edelman, Gerald. Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection. New York, New York: Basic Books. 1987. ISBN 978-0-19-286089-7. 
  13. ^ The Human Brain and Behavior Laboratory. Center for Complex Systems and Brain Sciences - Florida Atlantic University. [2007-11-26]. (原始內容存檔於2007-09-23).