原生生物
 化石時期： 新元古代 – 全新世 |
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其他眾多分類 分類方法不唯一 |
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原生生物（學名：Protist，發音：/ˈproʊtɨst/）是一類真核微生物的集合。過去原生生物被認為是生物分類中的一界，學名為Protista，這個界中包含了許多不適合分入其它界的單細胞生物。現代的的基於分子水平的研究使得這一類生物在現代生物分類學中得到了重新定義，現在原生生物所指的範圍廣泛，並與門這一分類有關。原生生物現在被認為是眾多的屬於不同門的生物的集合，他們在進化過程中擁有不同的生命周期、營養級、能動性以及細胞結構[1][2]。屬於原生生物的這些生物除了他們相對簡單的結構以外，他們之間並沒有太多相似之處[3]。這些生物是大多數單細胞生物，或者是沒有複雜組織的多細胞生物，他們簡單的結構也使得他們與其它真核生物如真菌、動物或植物相區分。
「原生生物」（Protista）這一術語是由德國生物學家恩斯特·海克爾在1866年第一次使用的。那時原生生物依據其與「更高一級」的界的生物的相似性而被分為多個類別：「類似動物」的原生動物（Protozoa）、「類似植物」的葉狀植物（Thallophyte，主要是指單細胞藻類）、「類似真菌」的黏液菌（slime molds）或水霉（water molds）。這種基於共同點的缺乏深度的分類方式被基於系統發生學（進化過程中生物的相關性）的分類方式所取代。但是這一術語至今仍然被用於非正式地描述這些生物的形態學和生態學特徵。
原生生物主要生活在包含液態水的環境中。藻類等原生生物會進行光合作用，同時他們也是生態系統中的初級生產者，在海洋中這類生物屬於浮游生物。其他的原生生物會導致一系列的較為嚴重的人類疾病，這類生物有比如動質體和頂復門動物等，導致的疾病包括瘧疾和非洲錐蟲病等。
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分類 [編輯]
分類歷史 [編輯]
德國生物學家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯在1830年第一次將原生生物與其它生物區分開來，他使用「protozoa」（原生動物）一詞來指代例如纖毛蟲和珊瑚等生物[4]。這一生物分類在1845年被擴展到包含所有單細胞動物，例如有孔蟲門和變形蟲等。19世紀60年代英國生物學家約翰·霍格第一次提出了Protoctista這一正式的生物分類學，他認為原生生物應該包括在他看來原始的單細胞動物和植物。霍格將原生生物定義為「自然界的第四界」，其它三界分別為植物界、動物界和礦物質界[4]。德國生物學家恩斯特·海克爾之後將礦物質界移出了生物分類學，並將原生生物命名為「protists」，使當時的生物分類為植物界、動物界和代表「原始生命界」的原生生物界[5] 。
一個世紀後，美國生物學家赫伯特·克普蘭恢復了霍格的命名方法，他認為「Protoctista」字面意思為「最先建立的生命」，同時他還抱怨稱海克爾的命名「protista 」還包括了如細菌在內的無核微生物，而他自己的「Protoctista」命名不包括這類生物。克普蘭的命名指代了含有細胞核的真核生物，例如硅藻、綠藻和真菌[6]。基於這一理論美國生物學家羅伯特·惠特克建立了包含了真菌界、動物界、植物界和原生生物界的四界分類系統[7]。此後為了與原核生物進行區分，原生生物界只代表真核微生物，而原核生物則被分入原核生物界，這形成了五界分類系統[8]。這一分類系統一直被廣為接受，直到20世紀末。那時分子系統發生學開始得到發展，人們開始意識到原核生物和原生生物兩者均不是一類具有相關性生物的集合（他們不是單系群）[9]。
現代分類 [編輯]
目前「protist」這一術語被用來指代一系列的單細胞真核生物，這些生物可能以單獨細胞的形態或者以群落的形式存在，並且沒有分化出特別的組織[10]。而「protozoa」則被用來指代原生生物中不形成絲狀結構的異養生物。這兩個屬於已經不再在現代生物分來學中使用，而僅僅是用來非正式指代其所代表的生物。
生物分類學中對原生生物的分類依舊在發生變化，較新的分類嘗試基於超微結構、生物化學和基因學層面使其指代單系群的生物。由於原生生物整體來看是並系群，因此如上所述的分類方法會使現有的界分類分裂或者被棄用，而不能將原生生物作為真核生物里的一個單獨的支線。由Adl et al. (2005)最近提出的一個方案既不會干擾生物分類學的正式分類[10]，又可以將生物體編入一個分級編目中，這使得生物分類在相當長的一段時間內可以變得更穩定並易於更新。原生生物分類中有一些被認為是門分類的已經在本文右側的信息框中列出[11]，其中有很多被認為是單系群，但是目前仍缺乏證實。例如古蟲界生物可能不是單系群的，又例如只有當定鞭藻門和隱藻門被排除在外時，囊泡藻界生物才能說是單系群的[12]。
特徵 [編輯]
- 原生生物是簡單的真核生物，多為單細胞生物，亦有部份是多細胞的，但不具組織分化。這個界別是真核生物中最低等的。
- 製造養分的方式，有的跟真菌一樣，吸收外間的營養；有的能行光合作用，亦能捕食，例如裸藻。
- 所有原生生物都生存於水中。
常見的原生生物包括纖毛蟲（ciliates）、變形蟲、瘧原蟲、粘菌、浮游生物、海藻，也有光自營的單細胞遊動微生物，如眼蟲等。
原生生物 [編輯]
- 等輻骨蟲綱(Acantharea)，如等棘蟲。
- 放射蟲綱(Polycystinea)
- 雙滴蟲類(Diplomonadida)，如曲滴蟲、賈第蟲。
- 副基門(Parabasalidea)
- 透色門 Percolozoa 或葉足門(Heterolobosea)，如集胞菌。
- 眼蟲門(Euglenozoa)
- 隱藻綱(Cryptophyta)
- 定鞭藻綱(Haptophyceae)，如球石藻、等鞭金藻、棕囊藻。
- 不等鞭毛類(Heterokonta)，除下列分類還包括輻球蟲、蛙片蟲等。
- 囊泡蟲類(Alveolata)
- 單孢子蟲門(Haplosporidia)
- 絲足蟲類(Cercozoa)
- 根腫菌類(Plasmodiophorida)
- 粒網足蟲類(Granuloreticulosea)，如有孔蟲。
- 葉足綱(Lobosea)，如變形蟲（阿米巴）。
- 黏菌門(Mycetozoa)
- 原始色素體生物 (Archaeplastida)
註：以上真核生物列表不完全，尚包括有其他一些未歸類原生生物。
參考資料 [編輯]
- ^ Simonite T. Protists push animals aside in rule revamp. Nature. 2005.November, 438 (7064): 8–9. doi:10.1038/438008b. PMID 16267517.
- ^ Harper, David; Benton, Michael. Introduction to Paleobiology and the Fossil Record. Wiley-Blackwell. 2009: 207. ISBN 1-4051-4157-3.
- ^ Systematics of the Eukaryota. [2009-05-31].
- ^ 4.0 4.1 Scamardella, J. M. Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista. International Microbiology. 1999, 2: 207–221.
- ^ Rothschild LJ. Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?. J Hist Biol. 1989, 22 (2): 277–305. doi:10.1007/BF00139515. PMID 11542176.
- ^ Copeland, H. F. The Kingdoms of Organisms. Quarterly Review of Biology. 1938, 13 (4): 383. doi:10.1086/394568. JSTOR 2808554.
- ^ Whittaker, R. H. On the Broad Classification of Organisms. Quarterly Review of Biology. 1959, 34 (3): 210. doi:10.1086/402733. JSTOR 2816520.
- ^ Whittaker RH. New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms. Science. 1969.January, 163 (3863): 150–60. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
- ^ Stechmann, Alexandra; Thomas Cavalier-Smith. The root of the eukaryote tree pinpointed. Current Biology. 2003, 13 (17): R665–R666 [15 May 2011]. doi:10.1016/S0960-9822(03)00602-X. PMID 12956967.
- ^ 10.0 10.1 Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, et al.. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J. Eukaryot. Microbiol. 2005, 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
- ^ Cavalier-Smith T, Chao EE. Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa). Protist. 2003.October, 154 (3–4): 341–58. doi:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.
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