線蟲動物門

線蟲動物門
蛔蟲
科學分類
界： 動物界 Animalia 亞界： 真後生動物亞界 Eumetazoa （未分級） 兩側對稱動物 Bilateria 原口動物 Protostomia 超門： 蛻皮動物總門 Ecdysozoa 門： 線蟲動物門 Nematoda Rudolphi, 1808
綱
有腺綱 Adenophorea 刺嘴亞綱 Enoplia 色矛亞綱 Chromadoria 胞管腎綱 Secernentea 小桿亞綱 Rhabditia 旋尾亞綱 Spiruria 雙胃線蟲亞綱 Diplogasteria

線蟲動物門（學名：Nematoda）是動物界中最大的門之一，為假體腔動物，有超過28,000個已被記錄的物種，尚有大量種尚未命名。絕大多數體小呈圓柱形，又稱圓蟲（roundworms）。牠們在淡水、海水、陸地上隨處可見，不論是個體數或物種數都往往超越其他動物，並在極端的環境如南極和海溝都可發現。此外，有許多種的線蟲是寄生性的(超過16,000種)，包括許多植物及人類在內的動物的病原體。只有節肢動物比線蟲更多樣化。

線蟲原先在1919年被Nathan Cobb命名為Nemata。後來，牠們被降級為囊蠕蟲中的一綱，最後才被重新分類至線蟲動物門。

形態學

線蟲是三胚層的後生動物，有一套完整的消化器官。線蟲沒有循環系統及呼吸系統；呼吸及物質的運輸完全是透過擴散作用完成的。體薄、縱切面為圓形，但實際上是兩側對稱的。線蟲的體腔是一個狹窄的假體腔。口部經常有不同的蓋口或突出物，有捕食及感覺的功能。在肛門之後的身體部位稱做尾部。表皮會分泌出堆積成層的角質層，保護身體免於乾燥、消化液，或其他嚴苛環境的破壞，有些種類還會形成移動用的突出物，例如幫助活動的纖毛。雖然此角質層允許移動及形狀改變，它仍非常不具彈性，且不允許蟲體的體積變大。因此，隨着蟲體長大，牠就得蛻皮、並產生新的角質層。角質層不允許體積改變的原因是要維持體內的高液壓。因為這個原因，線蟲沒有環狀肌，只有縱向肌，因為沒有這個必要。線蟲體內的液壓就是牠們是圓形的原因。

線蟲有一套簡單的神經系統。一條主神經索在腹側延伸，在頭端的感覺構造被稱做雙器（amphid），而尾端的感覺構造則被稱做尾感器（phasmid）。

大部分自由生活的線蟲都相當微小，但有幾種寄生性的線蟲，如：蛔蟲，可長到好幾公尺。因為無環狀肌的緣故，線蟲的身體只能往兩側方向擺動，所以牠移動的條件是要附着在固體物品上；其扭動掙扎的動作不是很難、就是根本無法游泳。

食性與排泄

線蟲一般吃細菌、藻類、真菌及原生動物，不過有些種類是濾食性的。線蟲的排泄器官結構特殊，沒有纖毛及焰細胞存在，可分為腺型和管型兩種。腺型排泄器官屬原始類型，通常由1~2個稱為原腎細胞的大的腺細胞構成，開口在神經環附近的腹中線上。海產自由生活的線蟲（如Linhomeus）屬此，但一般為一個原腎細胞；小桿線蟲（Rhabdias）則具有兩個。寄生線蟲多為管型排泄器，是由一個原腎細胞特化形成，略呈H型，兩個側管在前端以一橫管相連分別位於側上皮索內，最後經過共同的小管以排泄孔開口在前端腹中線上，例如駝形線蟲（Camallanus）。蛔蟲（Ascaris lumbricoides）的排泄管也呈H形，只是橫行管成網狀，側管前端不發達。

生殖與生命史

線蟲一般行有性生殖。雄性通常比雌性小（差異往往相當巨大），而且尾端常呈彎曲狀，好在交配時抓住雌性。交配時，一個以上的幾丁質針狀體（spicule）會伸出泄殖腔（cloaca），並插入雌性的生殖孔。似變形蟲的精子會沿着針狀體爬入雌性蟲體。 卵被雌性排出時，可能已胚化（embryonated）或尚未胚化（unembryonated），意思是受精卵可能尚未發育。在自由生活的線蟲種中，卵會孵化成幼蟲，最後變成成蟲；在寄生性的線蟲種中，通常有一個更為複雜的生命週期。

生活方式

自由生活

在自由生活的線蟲種中，發育的過程通常會需要經過四次蛻皮的階段。不同種的食性各不同，從藻類、真菌、小型動物、排泄物、生物死屍、或是活組織。自由生活的海洋線蟲非常地重要，且是小型底棲生物中很豐富的成員。一個值得注意的線蟲是秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans），一個生活在土壤裡的線蟲種，目前以模式生物的角色活躍着。

寄生

寄生性的線蟲常有十分複雜的生命週期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位間不斷的遷移。感染途徑有食用未煮熟而含有蟲卵或幼蟲的肉、經由未經保護的傷口進入、直接穿入皮膚、經由吸血動物的傳移等等。 人類身上常見的寄生性線蟲有鞭蟲（whipworm）、鈎蟲（hookworm）、蟯蟲、蛔蟲及絲蟲（filarid）。旋毛蟲（Trichinella spiralis）會感染老鼠、豬，及人類，引起旋毛蟲病。貝蛔蟲（Baylisascaris）通常感染野生動物，但是對人類一樣是致命的。扭旋血線蟲／捻轉血茅線蟲 （Haemonchus contortus）是世界各地的綿羊中最常見的寄生蟲，已對羊牧場造成了巨大的經濟損失。

植物的寄生性線蟲有幾個會造成巨大經濟損失的類型。最常見的幾個屬有：葉芽線蟲（Aphelenchoides）、根結線蟲（Meloidogyne）、胞囊線蟲 （Heterodera）、黃金線蟲（Globodera）、根瘤線蟲（Nacobbus）、根腐線蟲（Pratylenchus）、莖線蟲（Ditylenchus）、劍線蟲（Xiphinema）、長針線蟲（Longidorus）、毛刺線蟲（Trichodorus）等。一些植物寄生線蟲會破壞植物根的組織，並可能形成可見的蟲癭（根結線蟲），這對牠們的診斷是非常有用的指標。有些線蟲會在牠們以植物為食的時候傳染植物病毒。其中一個例子是匕首線蟲（Xiphinema index），葡萄扇葉病毒 （GFLV，Grapevine Fanleaf Virus），一種很重要的葡萄疾病的帶菌者。

其他的線蟲會攻擊樹皮和森林中的樹。這群線蟲中最重要的代表是松材線蟲（Bursaphelenchus xylophilus），常見於亞洲及美洲，最近也於歐洲發現。

分類

線蟲動物門的種類繁多，關於線蟲的分類系統至今尚有不同意見。以下列舉數位學者的分類表：

Yamaguti（1961）關於寄生在脊椎動物的線蟲種類的分類系統

• 棒線目（Rhabdiasidea）
• 鞭蟲目（Trichuridea）
• 膨結目（Diotophymidea）
• 魚園線目（Ichthyostrongylidea）
• 園線目（Strongylidea）
• 尖尾目（Oxyuridea）
• 蛔目（Ascarididea）
• 旋尾目（Spiruridea）
• 絲蟲目（Filariidea）
• 嗜子宮目（Philometridea）
• 僵直線蟲目（Tetanonematidea）

陳心陶（1965）關於線蟲的分類位置及其類群系統

• 線形動物門（Nemathelminthes）
  • 線吻動物亞門（Nemathorhyncha）
  • 線形動物亞門（Nemathelmintha）
    • 鐵線蟲綱（Gordiacea）
    • 線蟲綱（Nematoda）
      • 尾感受器亞綱（Phasmidia）
        • 桿形目（Rhabditida）
          • 桿形亞目（Rhabditata）
            • 小桿總科（Rhabditoidea）
            • 蚓線總科（Drilonematoidea）
          • 墊刃亞目（Tylenchata）
            • 墊刃總科（Tylenchoidea）
            • 滑刃總科（Aphelenchoidea）
          • 園線亞目（Strongylata）
            • 園線總科（Strongyloidea）
            • 毛園線總科（Trichostrongyloidea）
            • 後園線總科（Metastrongyloidea）
        • 蛔目（Ascaridida）
          • 蛔亞目（Ascaridata）
            • 蛔總科（Ascaroidea）
            • 復管總科（Anisakoidea）
          • 尖尾亞目（Oxyurata）
            • 尖尾總科（Oxyuroidea）
            • 麗尾總科（Cosmocercoidea）
            • 頂唇總科（Subuluroidea）
            • 箭形總科（Atractoidea）
        • 旋尾目（Spirurida）
          • 旋尾亞目（Spirurata）
            • 旋尾總科（Spiruroidea）
            • 泡翼總科（Physalopteroidea）
            • 華首總科（Acuarioidea）
            • 吸吮總科（Thelazioidea）
          • 絲蟲亞目（Filariata）
          • 駝形亞目（Camallanata）
            • 駝形總科（Camallanoidea）
            • 龍線總科（Dracunculoidea）
      • 無尾感受器亞綱（Aphasmidia）
        • 色矛目（Chromadorida）
          • 色矛亞目（Chromadorata）
            • 色矛總科（Chromadoroidea）
            • 帶首總科（Desmoscolecoidea）
            • 帶矛總科（Desmoderoidea）
          • 單宮亞目（Monhysterata）
            • 單宮總科（Monhysteroidea）
            • 繞線總科（Plectoidea）
            • 軸線總科（Axonolaimoidea）
        • 嘴刺目（Enoplida）
          • 嘴刺亞目（Enoplata）
            • 嘴刺總科（Enoploidea）
            • 三孔總科（Tripyloidea）
          • 矛線亞目（Dorylaimata）
            • 矛線總科（Dorylaimoidea）
            • 索總科（Mermithoidea）
          • 鞭蟲亞目（Trichurata）
            • 囊樣總科（Cystoopsioidea）
            • 鞭蟲總科（Trichuroidea）
          • 膨結亞目（Dioctophymata）

Levin（1968）關於人畜寄生線蟲的分類系統

• 泄腺綱（Secernentasida）
  • 墊刃目（Tylenchorida）
    • 墊刃總科（Tylenchicea）
  • 桿形目（Rhabditorida）
    • 小桿總科（Rhabditicea）
      • 小桿科（Rhabditidae）
      • 首葉科（Cephalobidae）
    • 棒線總科（Rhabdiasicea）
      • 類園線蟲科（Strongyloididae）
  • 園線目（Strongylorida）
    • 園線總科（Strongylicea）
      • 鉤口科（Ancylostomatidae）
      • 園線科（Strongylidae）
      • 比翼科（Syngamidae）
    • 毛園總科（Trichostrongylicea）
      • 毛園科（Trichostrongylidae）
    • 後園線總科（Metastrongylicea）
      • 後園線科（Metastrongylidae）
  • 蛔目（Ascaridorida）
    • 蛔總科（Ascaridicea）
      • 卡線科（Kathlaniidae）
      • 蛔科（Ascarididae）
      • 異刺科（Heterakidae）
    • 錐尾總科（Subuluricea）
      • 錐尾科（Subuluridae）
    • 尖尾總科（Oxyuricea）
      • 尖尾科（Oxyuridae）
    • 箭形總科（Atracticea）
      • 箭形科（Atractidae）
  • 旋尾目（Spirurorida）
    • 旋尾總科（Spiruricea）
      • 旋尾科（Spiruridae）
    • 華首總科（Acuariicea）
      • 華首科（Acuariidae）
    • 吸吮總科（Thelaziicea）
      • 吸吮科（Thelaziidae）
    • 泡翼總科（Physaloptericea）
      • 泡翼科（Physalopteridae）
    • 絲蟲總科（Filariicea）
      • 絲蟲科（Filariidae）
      • 雙三齒線蟲科（Diplotriaenidae）
      • 蟠尾絲蟲科（Onchocercidae）
      • 冠絲蟲科（Stephanofilariidae）
  • 駝形目（Camallanorida）
    • 龍線總科（Dracunculicea）
      • 龍線科（Dracunculinae）
• 帶腺綱（Adenophorasida）
  • 矛線目（Dorylaimorida）
    • 毛形總科（Trichinellicea）
      • 鞭蟲科（Trichuridae）
      • 後毛體科（Anatrichosomatidae）
      • 毛形科（Trichinellidae）
  • 膨結目（Dioctophymatorida）
    • • 膨結科（Dioctophymatidae）
      • 索氏膨結科（Soboliphymatidae）

孔繁瑤教授關於線蟲分類的意見（按孔教授1980年講演材料）

• 尾感器亞綱（Phasmidia）
  • 墊刃目（Tylenchoida）
    • • 墊刃總科（Tylenchoidea）
      • 滑刃總科（Aphelenchoidea）
  • 桿形目（Rhabditida）
    • 桿形亞目（Rhabditina）
      • 小桿總科（Rhabditoidea）
    • 蛔亞目（Ascaridina）
      • 蛔總科（Ascaroidea）
      • 尖尾總科（Oxyuroidea）
    • 園線亞目（Strongylina）
      • 園線總科（Strongyloidea）
      • 毛園總科（Trichostrongyloidea）
      • 後園總科（Metastrongyloidea）
  • 旋尾目（Spirurida）
    • 駝形亞目（Camallanina）
      • 駝形總科（Camallanoidea）
      • 龍線總科（Dracunculoidea）
    • 旋尾亞目（Spirurina）
      • 旋尾總科（Spiruroidea）
      • 絲蟲總科（Filarioidea）
• 無尾感器亞綱（Aphasmidia）
  • 矛線目（Dorylaimida）
    • 矛線亞目（Dorylaimina）
      • 矛線總科（Dorylaimoidea）
  • 毛管目（Trichosyringida）
    • • 索線總科（Mermithoidea）
      • 毛尾總科（Trichuroidea）

Maggenti（1981）線蟲分類意見

• 無尾感器綱（Aphasmida）或有腺綱（Adenophorea）：
  • 刺嘴亞綱（Enoplia）
    • 刺嘴目（Enoplida）：如：刺嘴蟲（Enoplus）。
    • 單齒目（Monochida）：如：單齒蟲（Monochus）。
    • 矛線目（Dorylaimida）：如：矛線蟲（Dorylaimus）。
    • 毛首目（Trichocephalida）：如：鞭蟲。
    • 索蟲目（Mermithida）：如：無尾大雨蟲（Agamermisdecaudata）、索蟲（Mermis）。
  • 色矛亞綱（Chromadoria）
    • 色矛目（Chromadorida）：如：色矛蟲（Chromadora）。
    • 疏毛目（Araeolaimida）：如：繞線蟲（Plectus）。
    • 帶線蟲目（Desmocolecida）：如：鏈頭線蟲（Desmoscolex）。
    • 單宮目（Monohysterida）：如：咽管線蟲（Siphonolaimus）。
• 尾感器綱（Phasmida）或胞管腎綱（Secernentea）：分為3個亞綱。
  • 小桿亞綱（Rhabditida）
    • 小桿目（Rhabditia）：例如：小桿線蟲（Rhabditis）。
    • 圓線蟲目（Strongylida）：例如：鉤蟲。
    • 蛔蟲目（Ascaridia）：如：蛔蟲。
  • 旋尾亞綱（Spiruria）
    • 旋尾目（Spiruria）：如：棘顎口線蟲（Gnathostoma）。
  • 雙胃線蟲亞綱（Diplogasteria）
    • 雙胃線蟲目（Diplogasterida）：如：雙胃線蟲（Diplogaster）。
    • 墊刃線蟲目（Tylenchida）：如：墊刃線蟲（Tylenchulus）。

Holterman, M; der Wurff, A; den Elsen, S; van Megen, H; Bongers, T; Holovachov, O; Bakker, J; Helder, J (2006)

• 單宮目 Monohysterida
• 矛線綱 Dorylaimea
  • 矛線亞綱 Dorylaimia
    • 膨結目 Dioctophymida
    • 矛線目 Dorylainida
    • 索蟲目 Mermithida
    • 單齒目 Monochida
    • 毛首目 Trichocephalida
    • 目 Marimermithida
• 刺嘴綱 Enoplea
  • 刺嘴亞綱 Enoplia
    • 刺嘴目 Enoplida
    • 目 Isolaimida
    • 目 Oncholaimida
    • 目 Stichosomida
    • 目 Triplonchida
    • 目 Tripylida
• 胞管腎綱 Secernentea
  • 小桿亞綱 Rhabditida
    • 小桿目 Rhadditda
    • 圓線蟲目 Strongylida
  • 旋尾亞綱 Spiruria
    • 蛔蟲目 Ascaridida
    • 駝形目 Camallanida
    • 目 Drilonematida
    • 尖尾目 Oxyurida
    • 目 Rhigonematida
    • 旋尾目 Spirurida
  • 雙胃亞綱 Diplogasteria
    • 雙胃目 Diplogasterida
  • 墊刃亞綱 Tylenchia
    • 滑刃目 Aphelenchida
    • 墊刃‏目 Tylenchida
• 色矛綱 Chromadorea
  • 色矛亞綱 Chromadoria
    • 薄咽目 Araeolaimida
    • 色矛目 Chromadorida
    • 鏈環目 Desmodorida
    • 帶矛目 Desmocolecida
    • 目 Benthimermithida

外部連結

• 「Plant and Insect Parasitic Nematode Home Page」：http://nematode.unl.edu/
• 「The Darwin Nematode Project」：http://web.pml.ac.uk/nematode/
• 「Deep-Sea Nematodes」：http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/deepsea-nematode/index.html
• 「Nematodes as Biological Control Agents of Insects」（利用線蟲控制農業害蟲的

研究與案例）：http://nematode.unl.edu/wormepns.htm

• 「Tree of life web project: Nematoda」 http://tolweb.org/tree?group=Nematoda&contgroup=Bilateria