兩棲動物

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兩棲動物
化石時期: 晚泥盆紀–今
《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 68: Batrachia
自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 68: Batrachia
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
亞門: 脊椎動物亞門 Vertebrata
綱: 兩生綱 Amphibia
Linnaeus,西元1758年

詳見兩棲動物分類表

兩棲動物學名Amphibia)包括所有生沒有卵殼,擁有四肢的脊椎動物。兩棲動物的皮膚裸露,表面沒有鱗片毛髮等覆蓋,但是可以分泌粘液以保持身體的濕潤;其幼體在水中生活,用進行呼吸,長大後用皮膚呼吸。兩棲動物可以爬上陸地,但是不能一生離水,因為可以在兩處生存,稱為兩棲。它是脊椎動物從水棲到陸棲的過渡類型。現在大約有三千多種兩棲動物。兩棲動物是冷血動物

歷史[編輯]

兩棲動物是最早長出的生物。在三億九千萬年前的泥盆紀開始,某些具有樣結構的古總鰭魚曾嘗試登陸。到了石炭紀它們爬上陸地。從此它們是往後七千五百萬年陸地上最繁榮的脊椎動物。最早發現的兩棲類化石魚石螈Ichthyostega),它所代表的古兩棲動物古總鰭魚頭骨結構、肢骨方面有驚人的類似,但其已具備了與頭骨失去聯繫的肩帶,五趾型的四肢等兩棲類特徵,但這些古兩棲類動物大約於1.5億年前滅絕。現存的兩棲類動物都是侏羅紀以後才出現的。現在的兩棲動物大到五尺多(一米半左右),也有小到一厘米以下的。它們大多生活在熱帶亞熱帶溫帶地區,寒帶海島上的種類稀少,北極圈內亦有被發現的種,但迄今為止,南極尚未發現有兩棲動物的蹤跡。

分類[編輯]

兩棲動物分為三類,兩個已經滅絕,現存一類包括三目。

解剖及生理[編輯]

消化系統[編輯]

解剖了的青蛙模型
解剖了的青蛙:1. 右心房,2. 肺,3. 主動脈,4. 大量的卵子 ,5. 結腸,6. 左心房,7. 心室,8. 胃,9. 肝,10. 膽囊,11. 小腸,12泄殖腔

大部分兩棲動物都能透過彈出口腔內可伸展的舌頭去捕捉獵物,其帶有黏性的舌尖能很好的黏著獵物並將其帶回口中,而無須動用顎骨半分。一些物種會以慣性去協助它們吞嚥,它們會反覆將頭部快速伸前以製造推力,從而令慣性將獵物吞進食道中。由於大部分的兩樓動物都不會咀嚼獵物,而是整支的吞進食道中,因此它們多有一個特別大的胃部。不長的食道內部有纖毛協助將食物推往胃中,口腔內及咽喉中的腺體亦會分泌黏液去平滑食道。胃部則會透過分泌幾丁質酶(Chitinase)去消化節肢動物幾丁質外殼。[1]

繁殖與成長[編輯]

兩棲動物繁殖時候需要水,因為它們的要生在水裡。剛從卵裡出來的幼體形態似魚(如蝌蚪)用鰓呼吸,有側線,依靠尾鰭游泳。然後經變態(metamorphosis)才能上陸生活。一般來說,它們最後會離開水,但是並非所有兩棲動物都是這樣。它們成長過程中最明顯的是長出四條來在陸地上行走,另外還有:

食物[編輯]

兩棲動物都是食肉的,一般以蠕蟲蜘蛛昆蟲為食。較大一點的兩棲動物還以小的爬行動物哺乳動物甚至螃蟹為食物。

防衛機制[編輯]

海蟾蜍
入侵物種海蟾蜍 (Bufo marinus)在其眼後的有毒蟾囊

兩棲動物擁有柔軟的身體及薄的皮膚,既沒有爪,也沒有防禦性的硬甲或刺狀物,令它們有沒有防衛機制的錯覺。但事實上牠們卻演化出不同的防衛機制去保護自己。蠑螈及青蛙的第一道防線為牠們所製造的粘液分泌。這令牠們的皮膚濕潤並且難於捕捉。這些分泌物除了黏稠外,亦有難吃的味道,甚至帶有毒性。[2]有觀察紀錄發現蛇在吞食非洲爪蟾時被逼張大嘴巴,從而讓青蛙有逃走的機會。[3]有關蚓螈在這方面的所知甚少,但已知扁尾盲游蚓螈(Typhlonectes compressicauda)在巴西進行的一項實驗中此種的毒素能殺死獵食牠的魚類。[4]部分的蠑螈的皮膚是有毒的。在北美洲生活的粗皮漬螈Taricha granulosa)及其同屬物種均能製造出強力的神經毒素——河豚毒素,這種為已知非蛋白質最毒的物質。在測試中,魚類、青蛙、爬蟲類、鳥類及哺乳類動物均對其無招架之力。[5][6]唯一已知的獵食者為束帶蛇Thamnophis sirtalis)。當在與粗皮漬螈共同生活的地方出現的束帶蛇族落是少數能抵受這種毒性的生物。牠們因基因突變去改變牠們的免疫系統而適應了這種毒性,使牠們能以粗皮漬螈為食而不受到任何傷害。[7]這種關係構成牠們之間的共同演化。當束帶蛇演化出更好的防禦能力後,粗皮漬螈也會加強牠們的毒素去抵抗。諸如此類獵物與捕食者間不斷精進毒素與抗毒能力的的共演化現象被視為「軍備競賽」,使雙方不斷演化出更毒之毒素及更強之解毒能力。這種互相施加演化壓力而改變彼此演化方向的現象固然為共演化的範例。[6]部分青蛙與蟾蜍也是有毒的,而牠們的藏毒腺體多在頸的兩側及背部的疣上。這些區域都是顯而易見,以向攻擊者表示警號。此外這些分泌物亦會帶來特別的氣味或引起不同的物理及神經方面的症狀。在極少量已被研究的兩棲動物中,已分離了超過200種不同的有毒物質。[8]

Fire salamander
火蠑螈的皮膚能製造劇毒蠑螈鹼來保護自己,其鮮艷的膚色向獵食者發出清晰的警告訊息。
可能是最毒的生物——金色箭毒蛙,皮膚上佈滿高濃度劇毒蛙毒素(Batrachotoxin)。[9]

有毒物種多以鮮艷的顏色去警告捕獵者。這些顏色多為紅色或黃色配以黑色,例如火蠑螈就是明顯的例子。一旦獵食者曾嚐過一口這些物種,牠們就會牢牢記著這些顏色的物種並不可口。一些物種的警告色(Aposematism)長在腹部上,如鈴蟾屬的物種。因此牠們在遇到攻擊時反而會將腹部朝上,並分泌毒液以趕退敵人。並有一些物種本身沒有毒性,如紅背異箭毒蛙,就會模擬在其地域中有毒的物種的膚色以嚇退獵食者。[10]

不少兩棲動物都是夜行性並於日間隱藏起來,以避開日間捕食的物種。其他兩棲動物則善用不同的偽裝避免被發現。這些物種多有斑駁的棕色、灰色或橄欖色等以混和於背景中。一些蠑螈在面對獵食者會有獨特的反捕行為(Antipredator adaptation)。一項以北短尾鼩鼱Blarina brevicauda)及不同的蠑螈所作的測試中,發現不少蠑螈會在面對獵食者時會不斷翻騰身體,並會高舉或拍打尾巴,使獵食者在獵食時無可避免地接觸到牠們皮膚上製毒的腺體。[11]另一為人所知的防衛機制為自割尾巴以便逃脫。有研究指尾巴有獨特的結構以便它們在危難時被移離身體。一般而言被自割的尾巴都能夠再生,但所需的能量不菲。[12] 一些青蛙及蟾蜍則透過吸入大量空氣令身體膨脹,使牠們的外觀變得巨大及兇猛起來,一些鋤足蟾甚至會發出叫聲並主動跳向攻擊者。[13]大鯢角花蟾亞科(Ceratophryinae)物種及箱頭蛙屬(Pyxicephalus)的物種都有尖銳的牙齒,並能在防制性的咬擊中令對手流血受傷。分佈於美國黑腹脊口螈Desmognathus quadramaculatus)就能夠對攻擊牠們的束帶蛇造成牠們身體兩至三倍大小的傷口,並且常能在掙扎中離開險境。[14]

參見[編輯]

參考文獻[編輯]

  1. ^ Dorit,Walker & Barnes 1991, p. 847.
  2. ^ Barthalmus, G. T.; Zielinski W. J. Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes. Pharmacology, Biochemistry Behavior. 1988, 30 (4): 957–959. doi:10.1016/0091-3057(88)90126-8. PMID 3227042. 
  3. ^ Crayon, John J. Xenopus laevis. AmphibiaWeb. [2012-10-08]. 
  4. ^ Moodie, G. E. E. Observations on the life history of the caecilian Typhlonectes compressicaudus (Dumeril and Bibron) in the Amazon basin. Canadian Journal of Zoology. 1978, 56 (4): 1005–1008. doi:10.1139/z78-141. 
  5. ^ Brodie, Edmund D. Jr. Investigations on the skin toxin of the adult rough-skinned newt, Taricha granulosa. Copeia. 1968, 1968 (2): 307–313. doi:10.2307/1441757. JSTOR 1441757. 
  6. ^ 6.0 6.1 Hanifin, Charles T.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr. Toxicity of dangerous prey: variation of tetrodotoxin levels within and among populations of the newt Taricha granulosa. Journal of Chemical Ecology. 1999, 25 (9): 2161–2175. doi:10.1023/A:1021049125805. 
  7. ^ Geffeney, Shana L.; Fujimoto, Esther; Brodie, Edmund D.; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C. Evolutionary diversification of TTX-resistant sodium channels in a predator–prey interaction. Nature. 2005, 434 (7034): 759–763. doi:10.1038/nature03444. PMID 15815629. 
  8. ^ Stebbins & Cohen 1995, p. 110.
  9. ^ Patocka, Jiri; Wulff, Kräuff; Palomeque, MaríaVictoria. Dart Poison Frogs and Their Toxins. ASA Newsletter. 1999, 5 (75) [January 29, 2013]. ISSN 1057-9419. 
  10. ^ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs. Nature. 2006, 440 (7081): 208–211. doi:10.1038/nature04297. PMID 16525472. 
  11. ^ Brodie, Edmund D. Jr.; Nowak, Robert T.; Harvey, William R. Antipredator secretions and behavior of selected salamanders against shrews. Copeia. 1979, 1979 (2): 270–274. doi:10.2307/1443413. JSTOR 1443413. 
  12. ^ Beneski, John T. Jr. Adaptive significance of tail autotomy in the Salamander, Ensatina. Journal of Herpetology. 1989, 23 (3): 322–324. doi:10.2307/1564465. JSTOR 156446. 
  13. ^ Arnold, Nicholas; Ovenden, Denys. Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. 2002: 13–18. ISBN 978-0-00-219318-4. 
  14. ^ Brodie, E. D. Jr. Biting and vocalisation as antipredator mechanisms in terrestrial salamanders. Copeia. 1978, 1978 (1): 127–129. doi:10.2307/1443832. JSTOR 1443832. 

外部連結[編輯]