呼吸作用

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呼吸作用,是生物體細胞把有機物氧化分解並轉化能量化學過程,也稱為釋放作用;又稱為細胞呼吸Cellular respiration)。無論是否自養細胞內完成生命活動所需的能量,都是來自呼吸作用。真核細胞中,粒線體是與呼吸作用最有關聯的胞器,呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。

呼吸作用是一種酶促氧化反應。雖名為氧化反應,不論有否氧氣參與,都可稱作呼吸作用(這是因為在化學上,有電子轉移的反應過程,皆可稱為氧化)。有氧氣參與時的呼吸作用,稱之為有氧呼吸;沒氧氣參與的反應,則稱為無氧呼吸。同樣多的有機化合物,進行無氧呼吸時,其產生的能量,比進行有氧呼吸時要少。有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內不同的反應,與生物體沒直接關係。即使是呼吸氧氣的生物,其細胞內,也可以進行無氧呼吸。而有氧呼吸型生物與無氧呼吸型生物的分別在於有氧呼吸型生物不能依靠無氧呼吸維生。

呼吸作用的目的,是透過釋放食物裡之能量,以製造三磷酸腺苷(ATP),即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用的過程,可以比擬為的燃燒,但兩者間最大分別是:呼吸作用透過一連串的反應步驟,一步步使食物中的能量放出,而非像燃燒般的一次性釋放。在呼吸作用中,三大營養物質:碳水化合物蛋白質脂質的基本組成單位──葡萄糖胺基酸脂肪酸,被分解成更小的分子,透過數個步驟,將能量轉移到還原性氫(化合價為+1的氫)中。最後經過一連串的電子傳遞鏈,氧化生成;原本貯存在其中的能量,則轉移到ATP分子上,供生命活動使用。

典型真核生物細胞的呼吸作用過程總覽

研究歷史[編輯]

有氧呼吸[編輯]

有氧呼吸的過程可以簡單歸納如上,但實際上的過程更為複雜
呼吸作用(紅色箭頭)是動植物利用由光合作用(綠色箭頭)預先合成的化合物中的能量的主要手段。

「有氧呼吸」產生能量(ATP)是需要氧氣的。儘管醣類脂肪蛋白質都可以作為反應物而被處理和消耗,然而在糖解作用作用下降解成的丙酮酸卻是首選;並且丙酮酸為了被三羧酸循環完全氧化,它還需要進入粒線體。這個過程中由受質階層磷酸化還原型菸鹼醯胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和還原型黃素腺嘌呤二核苷酸(FADH2)所產生的能量是在以ATP(三磷酸腺苷)的形式儲存起來。

簡化反應 : C6H12O6(水溶液) + 6 O2(氣態) → 6 CO2(氣態) + 6 H2O(液態)
ΔG = -2880 kJ 每莫耳C6H12O6

自由能變是負值說明此反應可自發進行。

NADH與FADH2中的還原勢通過電子傳遞鏈將電子送達作為「最終電子受體」的氧氣並被轉換為更多的ATP。大多數由有氧呼吸產生出來的ATP是由氧化磷酸化所製造。這個工作是由消耗丙酮酸所產生的能量以推動將質子泵入粒線體膜間隙所產的H+濃度梯度所完成的。接下來這個化學滲透勢驅使ATP合酶將腺苷二磷酸以及無機磷酸合成三磷酸腺苷。生物書上常稱在細胞呼吸中每氧化一分子葡萄糖可以生成38個ATP分子(兩個來自於糖解作用,兩個來自於三羧酸循環以及大約34個來自於電子傳遞系統。)然而,這個最大產量由於質子損失(內膜滲漏)以及推動丙酮酸進入粒線體基質的因素而永遠無法達到,現在估計的是每一分子葡萄糖可以生成29~30個ATP分子。

有氧代謝大約比無氧代謝(每莫耳葡萄糖大約生成兩莫耳ATP)的效率要高19倍。他們都有糖解作用這一起始途但有氧代謝繼續進行了三羧酸循環以及氧化磷酸化步驟。糖解作用後反應發生在真核細胞的粒線體以及原核細胞的胞漿中。

葡萄糖是生物體內基本的能量來源,葡萄糖的有氧分解是呼吸作用的典型,因此下面用葡萄糖作為例子講解。

糖解作用[編輯]

在糖解作用中,一分子葡萄糖經過一系列反應,最終生成了兩分子的丙酮酸(C3H4O3),以及兩分子ATP。此反應在細胞質中進行,並不需氧氣參與。糖解作用又可粗略分為兩階段,第一階段是葡萄糖轉變成3-磷酸甘油醛,過程中消耗了2分子ATP,此為投資階段。第二階段是甘油醛三磷酸轉變成丙酮酸,過程中產生了4分子ATP和兩分子NADH,是為放能階段,最後反應淨得2分子ATP和2分子NADH。

丙酮酸脫羧過程[編輯]

在這一過程中,一分子的丙酮酸(C3H4O3)脫去一個羧基,生成一分子的二氧化碳和一分子的乙醯輔酶A。

三羧酸循環過程[編輯]

二碳的乙醯輔酶A與四碳的草醯乙酸結合,生成了六碳的檸檬酸。檸檬酸經過一系列脫羧和去氫的酶促反應,最終仍變成四碳的草醯乙酸。草醯乙酸不被消耗,僅僅用於生成中間產物。

有氧途徑的電子傳遞鏈[編輯]

經過上述的分解過程,產生的能量只是很少的一部分,還有大量能量隨著分解過程被轉移到幾種輔酶所攜帶的質子也就是還原性氫上。這些攜帶還原性氫的輔酶在細胞粒線體內膜上經過一系列被稱做電子傳遞鏈的酶,將氫經過不同的細胞色素最終傳遞給氧原子生成水分子。

粒腺體穿梭[編輯]

呼吸鏈的實質[編輯]

呼吸鏈是細胞粒線體內膜上一系列通道蛋白和酶的總稱,在某些原核細胞中,細胞以細胞質膜內褶完成類似的活動。 呼吸鏈的實質是將高能電子經過一系列受體傳遞,電位逐漸降低,最後與質子和氧原子結合生成水。化學滲透假說較好的解釋了ATP合成:電子通過粒線體內膜被傳遞的同時,導致了膜內外的電勢差,引起質子的穿膜移動推動ATP合成酶合成ATP,這一過程通過內膜上的通道蛋白和一個ADP磷酸化的過程耦聯,當電子被傳遞,可以導致生成ATP,這一過程被稱為氧化磷酸化

總結算[編輯]

各物質細胞呼吸概覽及以葡萄糖計算生成ATP數量的總結算(理想情況下)。
步驟 輔酶
收穫
ATP
收穫
ATP來源
糖解作用
(胞漿)
-1 用去一個ATP以磷酸化葡萄糖(glucose)
-1 用去一個ATP以磷酸化果糖-6-磷酸(F-6-P)
+2NADH 兩分子甘油醛-3-磷酸(G-3-P)被氧化去氫
+2 兩分子的甘油酸-1,3-二磷酸(1,3-BP)去磷酸化
+2 兩分子磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)去磷酸化
丙酮酸脫羧(粒線體) +2NADH 丙酮酸氧化脫羧
三羧酸循環(粒線體) +2NADH 異檸檬酸去氫
+2NADH α-酮戊二酸氧化脫羧
+2 琥珀醯輔酶A分解為琥珀酸生成GTP(GTP=ATP)
+2FADH2 琥珀酸氧化去氫
+2NADH 蘋果酸氧化去氫
氧化磷酸化(粒線體) -2NADH +5 糖解作用中產生的兩分子NADH經蘋果酸-天門冬胺酸穿梭到粒線體電子傳遞鏈中生成5分子ATP
-2NADH +5 粒線體中丙酮酸去氫生成的兩分子NADH到粒線體電子傳遞鏈中生成5分子ATP
-2FADH2 +3 琥珀酸被氧化生成的兩分子FADH2到粒線體電子傳遞鏈中生成3分子ATP
-6NADH +15 異檸檬酸、α-酮戊二酸和蘋果酸氧化去氫生成的到粒線體電子傳遞鏈中生成5分子ATP
總收穫 32 注意:這是實際情況(每個NADH生成2.5ATP、每個FADH2生成1.5ATP)下生成的ATP數,如果糖解作用生成的兩個NADH走甘油磷酸穿梭進入粒線體的話,則還要少生成兩個ATP。

無氧呼吸過程(Fermentation)[編輯]

無氧途徑[編輯]

某些生物(某些細菌)以包括硝酸根硫酸根之類的無機物代替原子作為電子受體,最後仍生成,實質與有氧呼吸是一樣的。

無氧發酵[編輯]

這是較常見的一般意義上的無氧呼吸,基本有下面兩種。上述有氧呼吸過程中的第一個過程是不需要氧氣參與的,無氧呼吸便是由葡萄糖分解為丙酮酸(C3H4O3)這一不需要氧氣的過程為基礎,而不具備放能較多可以釋放出還原性氫中的能量的呼吸鏈過程,所以無氧呼吸釋放的能量遠比有氧呼吸少。

酒精發酵[編輯]

細胞行無氧呼吸的其中一條路徑,丙酮酸(C3H4O3)在脫羧過程後不生成乙醯輔酶A,而是生成乙醛,乙醛接受還原性氫被還原為酒精。在該過程中,糖解作用將一分子的葡萄糖分解成兩分子的丙酮酸,丙酮酸在酵素的作用釋放出二氧化碳後轉變成乙醛,乙醛在被NADH還原成酒精。

這裡的NAD+之再生可供應糖解作用作用所需。


過程:

1 葡萄糖 + 2 NAD+ → 2 丙酮酸 + 2 NADH + 2 ATP

2 丙酮酸 → 2 CO2 + 2 乙醛

2 乙醛 + 2 NADH → 2 酒精 + 2 NAD+

乳酸發酵[編輯]

一些生物呼吸過程,典型的是我們熟知的乳酸菌,是細胞行無氧呼吸的另一條路徑。在乳酸發酵中,丙酮酸直接生成乳酸,這是一個被氧化的過程,同樣可以生成很少的ATP人體內也存在這一過程,劇烈運動時肌肉供氧不足,便會通過這一過程得到能量,生成的乳酸導致肌肉酸痛。在該過程中,糖解作用將一分子的葡萄糖分解成兩分子的丙酮酸,丙酮酸直接被NADH還原形成乳酸鹽(lactate),而沒有二氧化碳釋出。

過程:

  1. 葡萄糖 + 2 NAD+ → 2 丙酮酸 + 2 NADH + 2 ATP
  2. 丙酮酸 + 2 NADH → 2 乳酸鹽 (乳酸的離子態) + 2 NAD+

其他營養物質的氧化[編輯]

脂類的氧化[編輯]

脂類物質水解生成脂肪酸甘油。其中,甘油經磷酸基的活化和促反應轉化為磷酸二羥丙酮,後脫水變為丙酮酸,丙酮酸參加上述的呼吸過程。脂肪酸長鏈分子則是反覆被脫去一端的兩個碳原子生成乙醘輔酶A,參加克氏循環

胺基酸的氧化[編輯]

各種胺基酸可以分別經過脫氨基或脫羧基作用被氧化,脫氨基生成的對細胞有毒害作用,必須被排出體外或轉化為其他無害物質。含部分的轉化根據胺基酸的不同而各異,但最終都是通過某些途徑成為檸檬酸循環中的物質參與循環。 可見,各種營養物質氧化路線到最後都是相同的。生物體內的諸多能量代謝具有相當高的一致性

演化變遷過程[編輯]

個別生物的特殊適應機制[編輯]

病理學[編輯]

參考文獻[編輯]

外部連結[編輯]

參見[編輯]