細胞分裂

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三種細胞分裂。(由左起:原核分裂(二分法)、有絲分裂、減數分裂)

細胞分裂英語cell division)是生物體生長繁殖的基礎,通常由一個母細胞產生兩個或若干子細胞。產生兩個不同子細胞的分裂被稱為不對稱細胞分裂,也稱為異裂。

根據類型常可區分為有絲分裂(mitosis)和無絲分裂,在真核生物中以有絲分裂尤為重要,它不改變染色體的倍數。

細胞分裂的另外一種形式是減數分裂(meiosis)。減數分裂產生染色體倍數減半的生殖細胞,即配子,這是有性生殖的必要條件。

如果細胞分裂失去控制,常常導致特定細胞團的增生,異生或腫瘤。嚴重的情況下發生惡性腫瘤,其中上皮組織來源的被稱為癌症

原核細胞的分裂[編輯]

原核細胞和真核細胞的細胞分裂方式有很大的不同。原核細胞的分裂方式簡單,細胞周期短,在適宜條件下可大量繁殖(如細菌每20分鐘就可分裂一次),其分裂方式為一分二或二分裂,習慣上又稱無絲分裂或直接分裂。

真核細胞的分裂[編輯]

真核細胞的分裂較原核細胞複雜的多,根據細胞在分裂過程中所表現的形式不同,大體分為三種類型,無絲分裂,有絲分裂和減數分裂。

無絲分裂[編輯]

又稱直接分裂,無絲分裂曾一度被認為只在低等生物中普遍,因為這種分裂方式是細胞核和細胞質直接分裂,遺傳物質不能平均分配。是發現最早的一種細胞分裂方式。早在1841年,R.Remak首先在雞胚血細胞中觀察到這種分裂方式。因為在分裂過程中沒有出現紡綞絲和染色體的變化,所以1882年,Flemming提出無絲分裂的概念。

有絲分裂[編輯]

最初稱這種分裂方式為核分裂,因為在分裂過程中出現紡綞體和染色體等一系列變化,然後才出現細胞的真正分裂,所以又稱為間接分裂或有絲分裂。1882年華爾瑟·弗萊明提出,還由於這種分裂方式是多細胞生物體的體細胞的分裂方式,故又稱體細胞分裂。·

有絲分裂是一連續的複雜動態過程,為敘述方便,根據形態學上的變化,按這些過程的先後順序分為分裂間期和分裂期,分裂期又分為:前期(Prophase)、中期(Metaphase)、後期(Anaphase)和末期(Telophase)。高等植物和動物的有絲分裂大體相同,但也有少許區別。

分裂間期[編輯]

高等植物和動物的分裂間期基本相同。這個時期為一個有絲分裂周期的開始。此時,RNA蛋白質開始合成,DNA複製。

前期[編輯]

細胞開始進入有絲分裂過程時,在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到染色質在核中聚縮(condensation)成可見的多個染色單體,複製成雙的染色單體連結在一起此時即稱為姊妹染色體(sister chromatid)或二分體,藉由中節(centromere)聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體,稱為4n。核膜核仁逐漸消失,核內物質與細胞質彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲(microtubular spindle)形成。縱行排列在細胞中央,形成紡錘體;而動物和一些低等植物中,中心粒複製成雙並分別移向兩極,發出星射線,形成紡錘體。細胞內的染色體散亂地分布在紡錘體中央。

中期[編輯]

核膜完全消失不見,紡錘絲開始變得清晰。每個染色體上的著絲點分別附著者紡錘絲(或星射線)。著絲點受其兩極拉力開始上下移動,最後兩極拉力達到均衡,著絲點均排列於細胞中央的赤道板上。染色體的清晰度達到最高點。

後期[編輯]

每個著絲點分裂成兩個,構成每個染色體的兩條姐妹染色單體彼此分開,成為兩條形狀、大小相同的染色體,在紡錘絲(或星射線)的牽引下向分別兩極移動。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體,平均分配至細胞兩端,細胞內的染色體在這個時期暫時加倍。 動物細胞逐漸拉長中央凹陷,植物細胞形狀不變。

末期[編輯]

染色體到達兩極後,開始解螺旋成為細長盤曲的染色質。同時,核膜核仁重現。核膜把染色質包裹,出現兩個新細胞核。紡錘體消失,細胞質開始分裂。植物細胞的赤道板位置上出現細胞板,並由中向兩邊擴散形成細胞壁,一個細胞分裂為兩個細胞;動物細胞的細胞膜從中央凹陷,把細胞質縊裂成為兩部分。分裂期至此結束。

胞質分裂[編輯]

除特殊組織細胞外,多數細胞在染色體解旋和核膜形成的同時,便進行細胞體的分裂,或稱胞質分裂。但也有胞質分裂與核分裂不同步的。 動物細胞的胞質分裂,是以縊縮和起溝的方式進行的,縊縮的動力推測是由於在細胞質周邊有一個微絲(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin,一種細胞骨架)組成的「收縮環」,它的緊縮使細胞產生縊束,在縊束處起溝,使細胞一分為二。

植物細胞的胞質分裂,因帶有細胞壁的緣故,另具特點。是靠形成細胞板來完成的。 在分裂未期,赤道面處的紡綞絲保留下來,並增加微管(一種細胞骨架)數量,向四周擴展,形成桶狀結構—成膜體(phragmoplast)。來自內質網和高爾基複合體的含有多糖的小泡移向成膜體,小泡膜融合在一起而成為細胞板(cell plate)。一些充滿果膠類物質的小泡,繼續向細胞板間添充,形成中膠層及初生壁成分。最後細胞板兩層膜和親體細胞的質膜融合,將細胞一分為二。

真菌細胞的分裂同時具有上述兩種特徵。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂時,微絲環緊縮發生在分裂末期。胞質分裂完成後細胞板(此處稱為septum)開始形成。在細胞板周圍也有類似於桶狀的微管結構, 稱為post-anaphase array(PAA)。在細胞板形成過程中,內質網和高爾基體的同源結構均在細胞中央集結。

減數分裂[編輯]

減數分裂是真核細胞中一種特殊類型的細胞分裂,指通過兩個細胞周期使染色體數目減少一半的細胞分裂方式。減數分裂久出現在進行有性生殖的生物的生殖細胞中,於1883年由Beneden最先闡述。由於發生在生殖細胞成熟過程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之稱。

通過減數分裂使親代與子代之間的染色體數目保持恆定,保證了物種的相對穩定性;另外在減數分裂過程中,發生非同源染色體的重新組合,以及同源染色體間的部分交換,從而使配子的遺傳基礎多樣化,這就為生物的變異及其對環境條件的適應性提供了重要的物質基礎。因此,減數分裂是生物有性生殖的基礎,是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。

轉變[編輯]

精原細胞和卵原細胞從進行有絲分裂的,而到初級性母細胞卻改為減數分裂了。控制調節這種分裂方式的轉變的因素尚不清楚,推測可能是多因素的綜合作用結果,不過根據有些學者初步實驗,可以斷定這種轉變是發生在前減數分裂的G2期(減數分裂前間期的G2期)。

過程的分析[編輯]

減數第一次分裂或減數分裂Ⅰ(first meiotic division,meiosisⅠ)包括:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、後期Ⅰ、未期Ⅰ和胞質分裂Ⅰ六個階段。然後,通過一個短暫的間期進入減數分裂Ⅱ。

減數第二次分裂或減數分裂Ⅱ(second meiotic division,meiosisⅡ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、後期Ⅱ、未期Ⅱ) 減數分裂Ⅰ有其鮮明特點,主要表現在前期Ⅰ染色體配對和基因重組。減數分裂Ⅱ與一般有絲分裂雷同。

前期Ⅰ根據染色體的形態變化可劃分為以下幾個時期:

  1. 細絲期(leptonema)
  2. 偶絲期(合線期,zygonema)
  3. 粗絲期(pachynema)
  4. 雙絲期(diplonema)
  5. 肥厚期

影響因素[編輯]

能夠影響細胞分裂的因素很多,而且極為複雜,目前還沒達到對其全面認識的水平。

  1. 細胞的表面積與體積之比以及細胞核與細胞質體積之間的平衡:細胞通過它的表面不斷地與周圍環境或鄰近細胞進行物質交換,這麼它就必須有足夠的表面積,否則它的代謝作用就很難進行。但細胞的體積由於生長而逐漸增大時,表面積與體積的比例就會變得越來越小,物質交換適應不了細胞的需要,這可以引起細胞的分裂,以恢復適宜的比例。同樣的,細胞核中的遺傳信息指引和控制範圍有限,細胞核對太大範圍的細胞質的調控作用就會相對減少。
    曾做過這樣的實驗:當人工培養的變形蟲快要分裂的時候,把它的細胞質切去一大塊,這個變形蟲就不再分裂。等它長大起來又要分裂的時候又切去一塊,它也不再分裂。但如果讓其繼續生長,體積達到一定大小時,它又會分裂起來。
  2. 抑素
  3. cAMP
  4. 激素
  5. 接觸抑制(contact inhibition)

以及其它種種因素

外部連結[編輯]