光敏素

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光敏素
3G6O.pdb.jpg
光敏素的透視結構[1]
鉴定
标志 光敏素
Pfam(蛋白家族查询站) PF00360
InterPro(蛋白数据整合站) IPR013515
燕麦光敏素的吸收光谱(Devlin, 1969年)。

光敏素英语:phytochrome)是植物體內的一種色素,成分為蛋白質,分為鈍化型(proteinred, Pr)和活化型(proteinfar-red, Pfr)兩種型態,分別吸收紅光和遠紅光而互相轉換。[2]植物主要透過光敏素接收外界光的信號來調節本身的生長、發育和開花。[3]

光敏素對植物生長的所有階段都很重要。[4]

光敏素與種子發芽[编辑]

由於種子儲存的養分十分有限,小型種子的情況更是如此(如萵苣的種子),這使得種子必須選擇一個適當的時機發芽,來提高生存的機會,它們可以藉由休眠數年,但當光照條件改善時,例如遮蔽樹木死亡或倒下,就會啟動發芽機制。[3]:1013

光敏素就是上述實驗中使紅光和遠紅光產生相反效應的光受體,其結構由一個蛋白質以及非蛋白質部分共價鍵結而成為「色基」,為分子中負責吸收光的部位。目前也藉由研究拟南芥,確認5種蛋白質部分有些微不同的光敏素。[3]:1013

光敏素的色基有鈍化型Pr和活化型Pfr兩種型態,分別吸收紅光和遠紅光而在兩種異構形式間互相轉換,且具有可逆性。如果在黑暗中大部分的光敏素就會以Pr的型態存在,照射日光之後Pr轉換成Pfr,Pfr型態的光敏素能激發許多植物對光的發育反應,是植物偵測陽光的方法之一。[3]:1013

遮蔭迴避效應[编辑]

鈍化型Pr和活化型Pfr兩種型態之間的轉換是一種動態平衡,例如遮蔭迴避效應,如果某顆樹木在森林中,其他樹木遮蔽了太陽光,這時候紅外光仍會穿透而來,而大部分的紅光會被上層樹木進行光合作用的葉綠體吸收掉,而光敏素便會吸收較多的紅外光而大部分轉化成為Pr型,進而刺激樹木分配更多的養分來進行垂直生長,而樹木自身較高的時候,則會產生相反的情形,偏向Pfr型來抑制垂直生長。[3]:1014

光周期與開花控制[编辑]

科學家已經利用拟南芥來確定植物會利用光敏素,來偵測日夜的變遷和長短,來產生規律的生理時鐘以及區分季節的變遷。植物區分季節的實驗,最早在1920年加納與歐拉德,他們利用一種菸草的突變種,巨大馬里蘭,其不會在夏季開花,他們改變溫度、濕度、營養鹽來嘗試使其提前開花,最後發現在不透光的盒子中,將光照時間控制在14個小時以內,才會開花,他們認為夏季的日照時間太長了,所以抑制它開花,稱其為短日照植物。另外像是菠菜是長日照植物,番茄是中日照植物。[3]:1015

而在1940年左右,科學家用牛蒡做實驗,發現影響光敏素來產生光週期的主要因素是夜晚長度,而不是白天長度,牛蒡是一種短日照植物,日照時間短於16小時(夜晚時間多於8小時)才會開花,實驗指出日照時間被短暫黑暗打斷,不會影響開花,但黑暗被僅僅1分鐘的光亮打斷,其就不會開花,意味著其至少需要8小時的連續黑暗才會開花,所以短日照植物其實是「長夜植物」,而菠菜其實是短夜植物,但短日照植物等名詞因使用習慣仍見於許多文獻中。[3]:1015

我們使用臨界夜長來決定其為短夜植物還是長夜植物,而不是絕對夜長,植物需要短於最大黑暗時數才會開花,為短夜植物,需要長於最小黑暗時數才會開花,為長夜植物。植物的臨界夜長隨物種而不同。[3]:1015

打斷黑暗期最有效的光是紅光,而在黑暗期中用日光(或紅光)打斷後,立刻用遠紅光照射,則黑暗期則視為沒有被打斷,這證明了光敏素對鈍化型Pr和活化型Pfr兩種型態之間轉變的可逆性[3]:1015

發現[编辑]

有位在海德堡的植物生理學界大老Georg Albrecht Klebs在研究影響植物開花的因素。Klebs用一種阿爾卑斯山上的多肉植物Sempervivum funkii(卷絹)作為實驗材料。

Klebs發現,當他把卷絹在四月時放在黑暗裡兩三週以後,卷絹在夏天就不開花;但是溫度、肥料等等都不能使它開花。到1912年冬天,Klebs把卷絹連續照了幾天的電燈。妙的事情發生了!隔年的夏天,卷絹提早了三週開花!

於是Klebs下了結論:春分(spring equinox)以後,日照時間變長,刺激植物開花。

整個1914到1915年,Klebs繼續做實驗,發現植物每天需要一定時間的光照才能開花;但是他發現溫度也會影響到光照的時間。他很想繼續研究,可是在1918年,他的生日前一週,他來不及做更多實驗,就過世了。

在从1940年晚期到1960年早期期间,美國農業部的科學家Sterling Hendricks和Harry Borthwick首次對此進行實驗,他們用不同波長的光照射吸過水的萵苣種子,來得到光對種子發芽的作用光譜。利用借来的和战争多余的部件建造摄谱仪,他们发现红光是非常有效的促进发芽或触发开花响应。在短暫照射之後,放置其於黑暗中約兩天,之後觀察不同波長光處理下發芽種子所佔的比率,發現波長660奈米的紅光對發芽率的提升效果最強,而730奈米遠紅光(接近人類可見光邊緣)反而會抑制發芽率,之後的實驗中,發現種子發芽率是由最後瞬間的光波長來決定其作用的。[3]:1013

在1959年使用分光光度计,光敏素色素被生物物理学家沃伦·巴特勒英语Warren Butler和生化学家哈罗德·席格曼英语Harold Siegelman所确定。巴特勒还负责命名“光敏素”。

參見[编辑]

參考資料[编辑]

  1. ^ PDB 3G6O; Yang X, Kuk J, Moffat K. Crystal structure of P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory core domain mutant Q188L. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106: 15639–15644. PMID 1972099. doi:10.2210/pdb3g6o/pdb. 
  2. ^ 光形態發生——對光的反應. 清華大學生命科學系. [2015-10-17]. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 3.9 鍾楊聰. CAMPBELL REECE 生物學. 台灣: 偉明圖書. 2009. 
  4. ^ 光敏素-上. 國立臺灣大學科學教育發展中心. 2009-08-24 [2015-10-17].