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冠群

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圖中 C1 和 C2 是由現存物种構成的兩個冠群,S1 是由已經滅絕的早期物種構成的幹群;冠群 C1 和幹群 S1 構成總群(也稱泛群)T1;T1 與 C2 互為姐妹群,二者共同組成一個更大的總群 T。

guān(英文:crown group,或 crown assemblage)是系统发生学上的重要概念,指一個演化支中所有現存成員最近共同祖先以及該祖先的所有後代[1][2]。換言之,冠群包括一群現存物种和牠們的最近共同祖先,以及由該祖先演化而來的所有已滅絕物種,是涵蓋了一個祖先物種及其所有後代的单系群

1969年,冠群這一概念由支序分類學創始人、德国生物學家维利·亨尼希(德文:Willi Hennig)在其《昆蟲家族史》(德文:Die Stammesgeschichte der Insekten)一書中首次提出[3]。1979年,英国古生物學家理查德·杰弗里斯(英文:Richard P.S. Jefferies)在一篇論文中正式創造了「冠群」和「幹群」兩個術語[4],但這兩個術語直到2000年經由英國古生物學家格雷厄姆·巴德(英文:Graham Budd)等人引用後[5],才被學界普遍使用。

在冠群的另一個定義中,並未強調冠群必須包含現存物種,而只要求其所有成員都起源於一次“分支發生事件”[6][7]。本條目在闡述冠群的概念時不採此定義。

概念界定[编辑]

冠群的成員不一定為現存物种或者有現存後裔的演化支,即使是已滅絕的支系,只要其所有成員均演化自冠群的最近共同祖先,那麼該支系仍會被視作冠群的一部分。以鳥類為例,除了現生鳥類及其最近共同祖先外,渡渡鸟大海雀恐鳥等與現生鳥類源自同一最近共同祖先的已滅絕鳥類,同樣為鳥類冠群的成員。

學者在表述某個冠群時,通常會將「冠」這個詞作為前綴加在其拉丁學名之前,以示其不同於平常所指的類群。例如在英文中,鳥綱(學名:Aves)和哺乳綱(學名:Mammalia)的冠群可分別表示為「Crown-Aves」(冠鳥類)和「Crown-Mammalia」(冠哺乳類)。此二都在冠群這個概念出現之前便已被定義[8][9],囊括了某些比現存物種的最近共同祖先更早出現的支系,以及某些出現時間雖晚於現存物種的最近共同祖先,但卻不是由該祖先演化而來的旁支,如哺乳綱的霍爾丹齒獸(一支中生代哺乳動物)[10]。因此,冠鳥類(鳥類冠群)和冠哺乳類(哺乳類冠群)與傳統定義之下的鳥綱和哺乳綱略有不同,這在相關文獻中引起了一些混亂[11][12]。下面是一個簡化的鳥綱分支图[13],符號“†”表示已滅絕:

鳥綱 Aves

 †始祖鳥 Archaeopteryx

 其他已滅絕鳥類

 今鳥亞綱 Neornithes(現存鳥類,亦含部分已滅絕鳥類,如渡渡鸟)

(傳統定義)

在此分支圖中,今鳥亞綱即為鳥類冠群,包含由現生鳥類的最近共同祖先演化而來的所有現存和已滅絕物種。至於始祖鳥和其他已滅絕的早期分支,雖然同為鳥綱成員,但由於牠們比現生鳥類的最近共同祖先更早形成獨立的演化支,所以不被視為與現生鳥類同屬一個冠群。

2001年美国學者雅克·戈提耶(英文:Jacques Gauthier)和凯文·德·奎罗兹(葡文:Kevin de Queiroz)二人指出,鳥綱存在多種相互衝突的定義,為明確其涵蓋範圍,建議鳥綱一詞僅指代冠群,使冠鳥類等同於鳥綱[14]。該提議已被古生物學和鳥類演化領域的眾多研究者採用。在此定義下,今鳥亞綱成為鳥綱的次異名,凡不屬於今鳥亞綱的鳥類(如始祖鳥)也就不再屬於鳥綱,而只能歸入比鳥綱更大、含義更寬泛的上級分類單元(如鳥翼類):

 鳥翼類 Avialae 

 †始祖鳥 Archaeopteryx

 其他已滅絕鳥類

 鳥綱 Aves(=今鳥亞綱,基於冠群的定義)

其他相關概念[编辑]

支序分類思想嚴格使用系統發生樹的分支來定義生物類群,這就需要冠群以外的其他概念,來充分定義經常被研討的化石类群。為此,學界提出了另外一些術語,以便描述系統發生樹上與現存類群相關的各個分支[15]

泛群/總群[编辑]

泛群(英文:pan-group)也稱總群(英文:total group),是一個冠群及其部分史前近緣類群的總和,這些史前類群與這一冠群的關係比與其他現存生物更為親近。換言之,泛群囊括了一個冠群,以及所有與此冠群的關係比與其他現存生物更為親近的化石類群,是一個比冠群更大、涵蓋範圍更廣的单系群。在系統發生樹上,泛群的涵蓋範圍可從一個冠群向上追溯,直到其所屬的演化支與另一條含有現存生物的演化支匯合為止;這兩個演化支的匯合處同時也是兩者的分歧點,即牠們的最近共同祖先,但該祖先不被泛群包含在內。

以鳥類為例,其泛群稱為泛鳥類(英文:Pan-Aves),是鳥蹠類的同義詞,包括所有親緣關係與現生鳥類較近,與鱷魚較遠的物种(鱷魚為鳥類現存最親近的類群)。在系統發生樹上,泛鳥類的涵蓋範圍可從現生鳥類一直上溯至鳥類演化支與鱷魚演化支的最近共同祖先(但不包含該祖先物種),所有從鳥類演化支上分離出去的旁支均囊括在內。具體而言,泛鳥類不僅包含被排除在冠鳥類以外的始祖鳥黃昏鳥孔子鳥等史前鳥類,亦包含所有恐龙翼龍乃至所有與鳥類較親近而與鱷魚較疏遠的動物(如馬拉鱷龍)。

哺乳動物泛群稱為泛哺乳類(英文:Pan-Mammalia),是合弓綱的同義詞,包括所有親緣關係與哺乳綱較近而與蜥形纲較遠的物種(蜥形綱與合弓綱為羊膜動物的兩大分支,哺乳綱為合弓綱的現存後裔),涵蓋範圍可從現生哺乳動物上溯至似哺乳爬行動物與蜥形綱的最近共同祖先,並且同樣不含該祖先物種。

幹群[编辑]

gàn(英文:stem group)是將一個冠群自其泛群中移除後所剩下的並系群,即上文所述“(冠群的)部分史前近緣類群”。由於冠群已包含泛群內的所有現存成員,因此幹群的成員必然已經滅絕,是冠群物種的一群史前旁親。冠群物種與其幹群之間的關係,比與其現存最親近的生物類群要更加密切。簡而言之,幹群是所有先於某冠群的共同祖先出現,並與該冠群密切相關的化石類群,構成了一個泛群內部相對冠群而言的基幹類群[7]。幹群是與冠群相關的概念中最常用和最重要的,因為它提供了一種方法,使化石類群的並系組合得以具體化並被命名,否則這些化石組合將不適合納入生物的系統分類學研究。

“幹群”這一術語由英国古生物學家理查德·杰弗里斯(英文:Richard P.S. Jefferies)在1979年創造[4],不過根據德国學者萊納·威爾曼(德文:Rainer Willmann)在2003年的考證[16],其概念可追溯至奥地利古生物學家奥塞尼奥·阿贝尔(德文:Othenio Abel)在1914年出版的著述中[17],而且早在1933年便由美国古生物學家阿爾弗雷德·羅默(英文:Alfred Romer)用英文進行了論述並作出圖解[18]

有時幹群會被賦予更狹窄的定義,僅包含位於冠群之外而又能歸入傳統分類單元的物種。按照此定義,某些二叠纪的合弓綱動物,如異齒龍安蒂歐獸,屬於廣義上的哺乳動物幹群,但不屬於狹義上的哺乳動物幹群[19]

根據德国學者卡爾·恩斯特·勞特巴赫(德文:Karl-Ernst Lauterbach)的主張,幹群的名稱應使用「幹」這個詞作為前綴,如鳥類幹群表示為「幹鳥類」(英文:Stem-Aves),节肢动物幹群表示為「幹節肢動物」(英文:Stem-Arthropoda),而冠群則不應具有前綴[20]。雖然去除冠群前綴的做法未被學界普遍接受,但仍有部分學者遵從了勞特巴赫的主張[14]

鳥類幹群[编辑]

鳥類幹群可能是最常被引用的幹群範例,因其分類情況廣為學界所知。以下分支图根據英国古生物學家迈克尔·本顿(英文:Michael Benton)所著的《古脊椎動物學(第三版)》構建[9],有助於說明幹群的概念:

主龍類
鳄形总目

 鱷目 Crocodilia

 Crocodylomorpha 
鳥蹠亞類

 †翼龍目 Pterosaur

恐龍總目
鳥臀目
 †装甲亚目 Thyreophora 

 †劍龍下目 Stegosauria

 †角足亞目 Cerapoda 

 †鳥腳下目 Ornithopoda

 Ornithischia 
蜥臀目

 †蜥腳下目 Sauropoda

獸腳亞目

 †暴龍科 Tyrannosauridae

鳥綱 Aves

 †始祖鳥科 Archaeopterygidae 

今鳥總類 Neornithes

 古颚类 Palaeognathae

 今颚类 Neognathae

(=冠鳥類 Crown‑Aves)
(傳統定義)
 Theropoda 
 Saurischia 
 Dinosauria 
 Avemetatarsalia 
 Archosauria 
鳥類幹群
鳥類冠群

圖中,今鳥總類即上文所述的今鳥亞綱,《古脊椎動物學(第三版)》將其定為“總類”(英文:Superdivision)級別。其下包含的演化支(在圖中以紫色括起)為鳥類冠群,即以現生鳥類的最近共同祖先為分散原點所形成的单系群,牠們最親近的現存類群是鱷目(含所有現生鱷魚)。圖中以藍色括起的部分為鳥類幹群,包括不屬於鳥類冠群的原始鳥類,如始祖鳥、黄昏鳥和孔子鳥,亦包括比牠們更早從鳥類演化支分離出去的恐龙和翼龍。鳥類冠群和幹群共同組成的鳥類泛群(泛鳥類)便是圖中的鳥蹠亞類,即上文提到的鳥蹠類,《古脊椎動物學(第三版)》將其定為“亞類”(英文:Subdivision)級別。

鳥類與鱷魚的最近共同祖先——某種既非鳥類,亦非鱷魚的主龍類動物,尚未具備這兩者中任何一方的形態特徵。鳥類現今為人所知的特徵(如羽毛和中空的骨骼)在鳥類幹群獨立演化的過程中逐漸形成,現生鳥類的共同特徵則在鳥類冠群的開端物種(即現生鳥類的最近共同祖先)中全數具備。

其他幹群[编辑]

以下為鳥類幹群之外的一些幹群範例:

  • 哺乳動物幹群,包括所有在蜥形、合弓兩綱的最近共同祖先之後,現存哺乳動物的最近共同祖先之前分化的支系。合弓綱及其分支哺乳型類(含摩爾根獸柱齒獸等)均為此幹群的成員。儘管哺乳型類不屬於哺乳動物冠群,但牠們在傳統分類學和解剖學上被視為哺乳動物[21]
  • 四足類幹群,包括所有在肺魚和四足類的最近共同祖先之後,現存四足類的最近共同祖先之前分化的支系(肺魚是與四足類親緣關係最近的現存魚類)。此幹群除了包括一些早期肉鳍鱼外,還包括一些迷齿类動物。因早期四足類的分化情況尚不明確,故學界就迷齒類動物中哪些屬於四足類幹群,哪些屬於四足類冠群的問題仍未有確切答案[22]。這個例子表明,若學界對於某個類群的分化關係未取得共識,劃定冠群和幹群的意義不大。
  • 節肢動物幹群,是一個與伯吉斯頁岩動物群相關的類群。這群動物裡的某些種類,如神秘莫測的歐巴賓海蠍奇蝦,具有部分與現存節肢動物相關的特徵,因此被歸為節肢動物幹群成員[23][24]。透過將伯吉斯頁岩動物群劃入各類現存動物的幹群,最終實現了對這一神秘群組的譜系分類,並確認有爪动物门天鹅绒虫為節肢動物現存最親近的類群之一[24]
  • 鳃曳动物幹群,是一群生活在寒武纪早期至中期的鰓曳動物旁親,從雲南澂江到伯吉斯頁岩均有發現牠們的化石。在這其中,奧托蟲的身體構造與現存鰓曳動物幾乎相同,但譜系分析顯示其不屬於鰓曳動物冠群[5]

學術意義[编辑]

將史前生物列入某現存類群的幹群,有助於學者梳理出牠們的誕生順序,進而確定相關類群的主要特徵是在何種生態和功能條件下演化而成。因此,幹群提供了一條將獨特的古生物學資訊整合到生物演化課題中的途徑。同時,有了這一概念的存在,即使某化石類群因未完全具備某現存類群的鑒定特徵而被認為自成一個獨立的類群,仍可透過將牠歸入現存類群的幹群,來確立牠與現存類群的關係。使用幹群概念而歸類的化石材料,為研究各類動物的起源提供了重要資訊。

幹群概念的應用也影響了人們對伯吉斯頁岩生物群的理解。有學者認為,將這些生物以幹群的地位劃入現存的,而非另立新門,能使寒武纪大爆发更易於理解,無需再提出特別的演化機制[24]。然而,幹群的應用並未減輕學者們試圖理解寒武紀大爆發的宏觀演變及其突然性時所遇到的系統發生套疊困難[25][26]。過分重視幹群的概念,反而有可能令學者未能及早對新的高階分類單元作出應有的確認[27]

鄰群[编辑]

「鄰」(古希腊文πλησίον拉丁轉寫plēsíon)這個詞在系統分類學中有着悠久的使用歷史,所以鄰群(英文:plesion group)一詞多年來被賦予了不同的含義。其中一義是“鄰近類群”,即某個分類單元的姐妹群,不論該分類單元是否為冠群[28]。此外,鄰群亦可表示與某個冠群具備共同的原始特徵(即共同祖徵),並有可能為並系的類群[29]。總的來說,鄰群多指系統發生樹上比研究者所探討的類群更早分化出去的旁支。

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延伸閱讀[编辑]