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大巨嘴鳥

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大巨嘴鳥
身體呈黑色，喉部為白色，棕色眼睛周圍有藍色皮膚，且有大型橙色喙，喙尖有黑色斑點的巨嘴鳥
一隻在巴西馬托格羅索州的大巨嘴鳥
在巴西費爾南多波利斯的大巨嘴鳥叫聲
保护状况

无危（IUCN 3.1）[1]
CITES 附录Ⅱ（CITES）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 啄木鸟目 Piciformes
科： 鵎鵼科 Ramphastidae
属： 鵎鵼屬 Ramphastos
种：
大巨嘴鳥 R. toco
二名法
Ramphastos toco
南美洲地圖，黃色陰影顯示該物種的分佈範圍
在南美洲的分佈範圍

大巨嘴鳥（學名：Ramphastos toco），又名托哥巨嘴鳥、鞭笞鵎（tuǒ）鵼（kōng）[註 1]，是巨嘴鳥科巨嘴鳥屬下的一種鳥類。它是巨嘴鳥中體型最大的一種，亦是南美洲最具代表性的鳥類之一。其最顯著的特徵是巨大的黃橙色喙，基部為黑色，尖端帶有明顯的黑斑。擁有黑色的身體、白色的喉部、胸部及尾上覆羽，而尾下覆羽則為紅色。[3]

該物種主要生活在南美洲，分佈範圍廣泛，從圭亞那向南延伸至阿根廷北部與烏拉圭，且近年來其分佈範圍正持續向南擴張。與多數棲息於密連森林的巨嘴鳥成員不同，大巨嘴鳥棲息於海拔最高可達1750公尺的各類半開放式棲地。它們特別常見於巴西的塞拉多、如疏林草原、廊道森林（英语：gallery forests）以及潘塔納爾濕地。

大巨嘴鳥主要以多肉植物果實為食，也會補充昆蟲、蛋及其他鳥類的雛鳥。它們會取食任何可獲取的富含糖分的果實，並根據周圍棲地的不同展現出高度的飲食多樣性。[4][5] 繁殖具有季節性，且繁殖期在不同地區有所差異。鳥巢通常築在樹洞中，每窩產卵兩至四枚；親鳥雙方共同孵卵，孵化期為17至18天。該物種被國際鳥盟評為無危物種。

分類學

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目前已知最早的大巨嘴鳥遺骸可追溯至約2萬年前，發現於巴西米納斯吉拉斯州聖湖鎮的更新世沉積層中。[6] 該物種最早的歐洲文獻記載由法國博物學家皮埃爾·貝隆（英语：Pierre Belon）於1555年的著作《鳥類自然史》（Histoire de la nature des oyseaux）中撰寫。貝隆當時僅持有該鳥的喙標本，並因其長而具鋸齒狀的喙而推測這是一種蹼足且食魚的鳥類，認為該喙與鵜鶘、秋沙鴨及部分鴨類有相似之處。貝隆的描述與觀點一直影響至18世紀。[7]

該物種由德國動物學家菲利普·路德維希·施塔蒂烏斯·米勒於1776年根據法屬圭亞那卡宴的標本進行了正式描述，命名為 Ramphastos Toco。[8] 1862年，德國鳥類學家讓·路易·卡巴尼斯根據巴西南部標本描述了新物種 R. albogularis；[9] 至1870年，該物種被降級為 R. toco 的亞種。[10][11] 屬名 Ramphastos 源自古希臘語「rhamphēstēs」（意為有喙的），該詞源自「rhampē」（意為喙）；這一名稱指代了巨嘴鳥碩大的喙。種加詞 toco 可能來自瓜拉尼語的「Tucá」或「Tucán」（意為巨嘴鳥），亦可能意為「骨狀鼻」。[12] 大巨嘴鳥是世界鳥類學家聯合會指定的官方俗名。[13] 在葡萄牙語中，它被稱為「tucanuçu」；在西班牙語中被稱為「tucán grande」或「tucán toco」；[3] 在巴西南里奧格蘭德州當地則稱為「tucano-boi」。[6] 在玻利維亞亞馬遜地區的一種原住民語言奇馬內語（Tsimané）中，它被稱為「yubibi」。[14]

大巨嘴鳥是目前歸入巨嘴鳥屬的八個物種之一，也是巨嘴鳥科四十多個物種之一。[13] 1974年，德國鳥類學家尤爾根·哈弗爾（英语：Jürgen Haffer）假設巨嘴鳥屬可分為兩個演化支：包括栗嘴鵎鵼和黃喉巨嘴鳥的「平喙類群」，以及包括大巨嘴鳥、紅胸巨嘴鳥、彩虹巨嘴鳥、喬科巨嘴鳥（英语：Choco toucan）和凹嘴巨嘴鳥的「溝脊喙類群」。他進而推測大巨嘴鳥在溝脊喙類群中屬於基群（最接近系統發生樹根部）。[15] 後來對線粒體DNA的研究在很大程度上證實了這兩個演化支的存在，但發現大巨嘴鳥實際上是整個巨嘴鳥科內的基群，而非僅屬於溝脊喙類群。[16][17] 以下演化樹展示了巨嘴鳥屬內的親緣關係：

Ramphastos
 

大巨嘴鳥 (Ramphastos toco)

 
 
 
 

白喉巨嘴鳥 (Ramphastos tucanus)

 
 

黃喉巨嘴鳥 (Ramphastos ambiguus)

 
 
 
 

彩虹巨嘴鳥 (Ramphastos sulfuratus)

 
 
 

紅胸巨嘴鳥 (Ramphastos dicolorus)

 
 
 

喬科巨嘴鳥（英语：Choco toucan） (Ramphastos brevis)

 
 

凹嘴巨嘴鳥 (Ramphastos vitellinus)

 
 
 
 
 
 

亞種

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目前世界鳥類學家聯合會承認兩個亞種：[13]

  • R. t. toco Statius Müller, 1776：分佈於圭亞那、巴西北部及東北部，以及秘魯東南部。[13]
  • R. t. albogularis Cabanis, 1862：分佈於巴拉圭、巴西南部及東部、玻利維亞北部與阿根廷北部。[13] 與指名亞種非常相似，但體型稍小，喙更短，喉部更白；不過測量數據顯示，兩者的體型差異並不具備一致性。[3]

形態特徵

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成年（左）與幼鳥
部分白變的大巨嘴鳥

大巨嘴鳥是體型最大的巨嘴鳥物種，平均長度為56公分。它們極易辨認，主要特徵是巨大的橙色喙。身體主要為亮黑色，喉部與上喉部為白色。白色區域有時帶有檸檬黃色，與黑色胸部交界處有一條紅色帶狀花紋，但這些特徵因個體而異。尾上覆羽為白色，而尾下覆羽及尾底為紅色。眼睛呈棕色（亦有記錄顯示為黃色、綠色或藍色），周圍有一圈狹窄的藍色眼環，其餘眼眶皮膚顏色為硫黃色至橙色。靠近眼先的一小塊羽毛為白色，眼睛下方的眼眶皮膚有時呈綠黃色。[6][3][18]

細長的喙通常在上嘴峰邊緣最紅，兩側有不規則的橙褐色帶狀條紋。雄性鳥喙長度為173至215毫米，雌性為158至202毫米；平均長度雄性為200.5毫米，雌性為178.6毫米。喙基部呈黑色，形成一條在下喙底部最厚的帶狀花紋。上喙尖端有一個巨大的黑色橢圓斑，在光線下具光澤。[6][3][18]

雖然喙看起來很沉重，但與其他巨嘴鳥一樣，因內部大多中空而相對較輕。舌頭與喙幾乎等長且非常平坦。除體型外，兩性之間無明顯外在差異。幼鳥較成鳥羽色黯淡，喙也較短。常見測量數據中，翼弦為22至26公分，尾長為14.1至17.9公分，跗骨長為4.8至6.5公分。[18] 大巨嘴鳥已知會出現部分白變現象。[19]

叫聲

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該物種的叫聲由多種咕噥聲、鳴叫聲或如蟾蜍般的打呼聲組成，包括「groomkk」、「grunt」、「grunnkkt」、「kkreekk」、「grenggkt」、「grr」、「ggrekkekk」、「arkk-rk」、「rrraa」和「rrro-rrro」。這些聲音可單獨發出或連續發出，每分鐘可達50聲。巨嘴鳥的鳴唱是一系列咕噥聲。其他叫聲包括幼鳥發出的細聲「te-te-te」和「ehh-ehh」。它們也會通過敲擊樹枝發出非聲帶類的聲音。[6][3][18]

雖然大巨嘴鳥在視覺上幾乎不會與其他物種混淆，但其叫聲可能與紅胸巨嘴鳥和凹嘴巨嘴鳥相似。大巨嘴鳥的叫聲比這兩個物種更深沉且共鳴感較低。此外，其叫聲中較快速的部分比紅胸巨嘴鳥對應的部分更慢。[6][3]

分佈與棲息地

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飛行中的大巨嘴鳥

大巨嘴鳥為南美洲特有種，分佈範圍從圭亞那向南至阿根廷北部與烏拉圭。在其分佈範圍北部，存在多個隔離種群，包括圭亞那、巴西北部布朗庫河附近，以及沿亞馬遜河下游至馬瑙斯一帶。此外，從馬拉尼昂州沿海西南至巴西西南部、玻利維亞以及秘魯極東南部的潘帕斯德希思皆有分佈，並向南穿過皮奧伊州和巴伊亞州至阿根廷北部和烏拉圭。[3][20] 該物種曾被認為在20世紀90年代末於阿根廷西北部的圖庫曼省滅絕，但在2010年代初期重新被發現。[21] 隨著森林砍伐，該物種在亞馬遜雨林的分佈範圍可能正在增加。[3] 同樣地，烏拉圭近期才記錄到其存在；此前其分佈南界為巴西的帕圖斯潟湖。其近來向南擴張至南緯30度線以南可能與籠養個體逃逸或生態條件改變有關。[22] 大巨嘴鳥通常是定居性的，但有時會為尋找食物而成群移動。[3]

與其他巨嘴鳥不同，大巨嘴鳥不棲息於連續的封閉冠層森林，而是偏好各種半開放棲地，如畫廊森林、疏林草原、溪流邊森林、林地、次生林、查科乾燥森林（Chaco）、種植園、果園及樹叢。[3] 它在巴西的塞拉多（熱帶稀樹草原類型）及畫廊森林中特別常見，在潘塔納爾濕地也十分普遍。[23] 已知其棲息海拔最高可達1750公尺。[1]

行為與生態

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喙部近照

大巨嘴鳥通常在飛行或於樹頂覓食時被觀察到，它們會在樹枝間跳躍。飛行方式呈波浪狀，在拍翅飛行與滑翔之間交替。[3] 像其他巨嘴鳥一樣，大巨嘴鳥擁有廣大的活動範圍，平均為86公頃。它們的分散程度比其他巨嘴鳥更高，能跨越超過5公里寬的水域。[24]

大巨嘴鳥在日間較不活躍，偶爾會在樹頂休息。它們不如其他巨嘴鳥那樣群居，通常單獨或以小群在結果的樹上覓食。覓食時，群體成員會成單列從一棵樹頂飛往另一棵。群體成員常會互相梳理羽毛，但這種行為通常在產卵後停止，此後配偶間會開始專注於彼此的梳理。[3] 繁殖期結束後，大巨嘴鳥有時會形成大群在森林中尋找果實，這些群體有時會包含其他物種，如白喉巨嘴鳥。[6]

喙部

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喙部有鋸齒，是所有鳥類中相對於體型比例最大的，佔其體表面積的30%至50%，雖然另一種新熱帶界物種刀嘴蜂鳥的喙相對於體長更長。[25] 喙部的功能推測包括協助剝果皮、在掠奪巢穴時威脅其他鳥類、與領地防衛相關的社會選擇，以及作為視覺警示。[25][26]

研究表明，其功能之一是作為熱交換的表面積。喙部具調節血流的能力，從而調節身體的熱量分佈，使喙部能作為熱輻射器。[25] 就此功能的表面積而言，該喙相對於鳥類體型是所有動物中最大的之一，其內部含有密集的血管網，支撐著由角蛋白組成的薄層外鞘（rhamphotheca）。

在散熱能力上，其喙可與象耳相提並論。散熱能力取決於風速：若風速低，僅輻射出成鳥靜止代謝熱量的25%；若風速高，則可輻射出高達四倍的熱量。相比之下，鴨的喙和象的耳朵僅能散發約9%的代謝熱量。喙部通常負責30%至60%的熱量流失。大巨嘴鳥在睡眠時將喙藏於翅膀下的行為，有助於為喙部保溫並減少熱量散失。[25]

大巨嘴鳥的喙部可能出現多種畸形，如交叉嘴、上喙或下喙缺失一半，以及穿孔等。[27]

食性

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食用番木瓜

大巨嘴鳥是雜食性食果鳥類，主要以多肉植物果實為食，但常見的補充食物還包括昆蟲、蛋及其他鳥類的雛鳥。覓食通常在冠層進行，但也會前往林下植被和地面採食落果。[3] 巨嘴鳥已知會取食多種多肉果實，最著名的是無花果、橙子、番石榴和辣椒。[3] 全年結果且對其食性貢獻顯著的植物包括竹節樹屬（Cecropia pachystachya）和印加豆屬（Inga laurina）。[23][28] 巨嘴鳥會機會性地食用任何可獲得的含糖果實，並根據周圍棲地展現出高度的食性變化。[29] 在終年有無花果供應的落葉林中，巨嘴鳥的食性不會表現出顯著的季節性變化。[30] 在多肉果實供應有顯著季節差異的地區，巨嘴鳥在結果期更為常見，隨後在果實短缺時移往其他棲地。[29][30]

記錄中對大巨嘴鳥食性貢獻較大的植物包括在畫廊森林中的 Genipa americana、Ficus luschnatiana 和 Virola sebifera，[23][29] 以及在塞拉多地區的 Schefflera macrocarpa、Copaifera langsdorffii、Didymopanax morototoni 和 Nectandra cissiflora。[29][31] 在旱季果實減少時，大巨嘴鳥也會食用如黃花風鈴木（Handroanthus chrysotrichus）和刺桐（Erythrina fusca）等物種的花朵。[32]

大巨嘴鳥最常捕食的昆蟲是毛蟲和白蟻。[3] 它們也會捕食小型脊椎動物，如蜥蜴、雛鳥及小型鳥類。[33][3] 在野外，巨嘴鳥會掠奪擬黃鸝、霸鶲、噴鴷和鸚鵡的巢穴，特別是黃臀擬黃鸝的巢。[3][34][29] 大巨嘴鳥捕食巢穴的最大型鳥類是紫藍金剛鸚鵡和黃頸䴉；後者的雛鳥體重約200至300克，而巨嘴鳥體重約540克，巨嘴鳥會通過側向扭動喙部折斷雛鳥頸部將其殺死。[35] 在圈養環境中，它們會捕食一同飼養的小型鳥類，如嘲鶇、家麻雀、印加鳩、棕曲嘴鷦鷯和甘氏鵪鶉。[3]

繁殖

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大巨嘴鳥在築巢季節表現出行為改變，習慣變得更隱蔽且孤僻。[36] 配對鳥以外的梳理行為在產卵後不久即停止；配偶會持續頻繁地互相梳理或拍擊喙部。雄鳥有時會展開尾下覆羽展示紅色羽毛；其碩大醒目的喙也可能用於求偶展示。[3]

築巢具有季節性，但時間因地區而異。在亞馬遜州和馬拉尼昂州觀察到繁殖期為9月至隔年1月；在聖保羅州、里約熱內盧州、巴拉那州及巴拉圭為9月至隔年2月。在阿根廷東部和南里奧格蘭德州，繁殖期為10月至隔年2月；在戈亞斯州、米納斯吉拉斯州和巴伊亞州則為11月至隔年2月。在玻利維亞和阿根廷西部記錄為12月至6月，在皮奧伊州為5月至6月。[3] 築巢於洞穴中，通常由雞冠刺桐或濕地松等樹木構成，亦可能位於溪流岸或白蟻丘中。巢穴有時利用其他鳥類挖掘的洞穴，例如田地撲動鴷（Campo flicker）和乳白啄木鳥的舊巢。[36] 已觀察到其在城市地區成功繁殖，但建築活動等人為干擾可能導致親鳥棄巢。[36] 圈養鳥類早期會清理巢穴，但最終巢內會堆滿糞便和果實種子。[3]

巨嘴鳥在野外通常每年繁殖一次，但在圈養環境下曾有多次繁殖的記錄。雌鳥產下2至4枚卵，由雙親共同孵化17至18天，隨後孵化。[3] 雛鳥在缺乏親鳥時會發出響亮的討食聲。[6] 雛鳥初期主要食用昆蟲，隨年齡增長果實比例增加。雛鳥在孵化後43至52天離巢。[3]

與其他物種的關係

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與其他巨嘴鳥一樣，大巨嘴鳥因其大嘴、廣闊的活動範圍及對不同棲地的適應性，是重要的種子傳播者。它們是少數能留在城市環境中的大型食果鳥類。大巨嘴鳥會排泄出大量完好的種子；雖然這些種子比由小型種子傳播者反芻的種子發芽率略低，但因巨嘴鳥體型較大，能將種子攜帶至距母株更遠的地方。一項研究估計中型種子被散佈至距母株269至449公尺處。[24] 儘管主要食用原生植物，但部分入侵物種（如王棕及油棕）也佔其食性相當大比例。大巨嘴鳥可能協助將這些入侵植物擴散至森林碎片及城市周邊區域。[24][37]

大巨嘴鳥也是巴拿馬樹（manduvi tree）特別重要的種子傳播者，承擔了該物種超過83%的種子傳播工作。瀕危的紫藍金剛鸚鵡幾乎完全依賴巴拿馬樹的樹洞築巢，這使得它與大巨嘴鳥產生了間接依賴關係，儘管後者也是其主要雛鳥掠食者。[38] 對於在缺乏陸地捕食者的地區（如懸崖）築巢的鳥類，大巨嘴鳥亦可能具有重要的生態影響。[35]

大巨嘴鳥目前沒有已知的特有天敵，但巨嘴鳥普遍會受到猴子和大型猛禽的捕獵。多種咀嚼蝨（如 Austrophilopterus cancellosus 和 Myrsidea witti）會寄生於其身上。[3] 該物種亦會被原生動物（如瘧原蟲屬、弓形蟲、蘭氏賈第鞭毛蟲）、滴蟲及吸蟲寄生。[39][40][41][42][43]

與人類的關係

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保育

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由於偏好開放棲地，大巨嘴鳥可能從熱帶南美洲廣泛的森林砍伐中獲益；已知其會棲息於機場和新造公路附近。[1][6] 由於分佈廣泛且除邊緣地區外相當普遍，因此被國際鳥盟《IUCN紅色名錄》中被評為「無危」。[1]然而，非法野生動物貿易對其野生族群仍構成威脅，大巨嘴鳥是國際市場上價格最昂貴的寵物鳥類之一。目前該物種已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄二，出口與貿易受到法律監管。[2][44]大巨嘴鳥因肉食及寵物貿易被獵捕；繁殖期後形成的大群體曾被大量獵捕食用，喙部則被製成紀念品。[3][6] 獵捕對種群的影響尚不清楚。[3] 2023年一項關於巨嘴鳥野生動物貿易的研究顯示，大巨嘴鳥是1975年至2018年間交易量第二大的物種。它們從拉丁美洲國家出口的頻率較高且最為昂貴，2020年平均零售價為12,450美元，部分個體高達13,400美元。[44]

文化

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大巨嘴鳥是國際上及分佈範圍內最著名的新熱帶界鳥類之一，也是網路上代表性最強的巨嘴鳥物種。[3][45][46] 在巴西傳說中，它是被嘲諷的對象。據故事描述，其他鳥類看到它藏在樹洞內露出的巨大喙，便推舉它為王；出來後卻嘲笑它「除了一個鼻子什麼都沒有」。[6] 在玻利維亞與巴拉圭大查科地區的阿約雷奧人（Ayoreo）神話中，大巨嘴鳥的名稱「Carai」也是一名採蜜者的名字。[47] 該鳥也是愛爾蘭健力士啤酒最著名的廣告活動形象之一。[48] 此外，它還是巴西中右翼政黨巴西社會民主黨的象徵。[49]

註釋

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參考文獻

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外部連結

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