异域物种形成

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四種物種形成過程的比較圖

异域物种形成,又称异域成种地理物种形成,是物种形成的一种机制,发生的条件为一个物种的种群因为地理环境改变(例如造山运动)或社群本身发生改变(例如种群的迁出)而被隔离。隔离的种群会在基因型及/或表形上发生趋异,原因为:隔离的种群与原本的种群面临不同的选择压力,或各自发生遗传漂变,又或各自的基因池发生突变[1]

这样,一段时间以后,两个种群会进化出不同的特征。即使地理阻隔后来消失,两个种群之间会变得不能成功交配。这时,这两个拥有不同基因的群落便成为了不同的物种。地域隔离是物种形成的重要因素。[2]达尔文加拉帕戈斯雀观察到的辐射适应,是生活在不同岛屿的种群之间发生异域物种形成的结果。

隔离机制[编辑]

当一个物种的种群之间出现基因隔离,异域物种形成便会发生。“异域分布”是生物地理学名词,指两个生物的活动范围完全分隔,它们不会同时在同一个地方出现。如果这些生物十分类似(即为姐妹种),那么它们很可能就是异域物种形成的产物。隔离可以通过地质活动或种群扩散发生。

地理隔离[编辑]

地质活动隔离种群的途径包括山脉或峡谷的形成、冰川活动、陆桥的形成或消失和大型水体的沉降。从宏观的角度来看,板块构造是引致地理隔离的主要因素。

大约5万年前,美国西部死谷一带的气候多雨,因此形成了很多互相连接的淡水河流和湖泊。其后1万年气候逐渐变得干旱,河流和湖泊的面积减少,鱼类的种群因此发生地理隔离。现在仅存的分隔的泉里出现的鱼类物种基因都十分近似,但都发展出适应各自环境的特征。

地理阻隔物所能隔离种群的程度,取决于生物及其后代的流动性。例如峡谷可以有效阻隔小型哺乳类动物的迁移,但却不能阻隔飞鸟和靠风传播种子的植物。[3]

种群扩散[编辑]

种群扩散一词用来形容种群的迁移,迁移可能以范围扩张(离开父母的自然活动)或跳跃性扩散(越过阻隔物)的形式发生。如果迁出的种群部分的基因与原本种群的基因发生隔离,独立的基因突变、选择压力和遗传漂变就会出现,这样两个种群就会开始各自的进化路径。动物迁徙或意外的迁移(例如鸟类被风吹到另一个地方)都可能分隔种群,当两个种群没有基因流,物种形成就可能发生。

边缘种群的异域物种形成[编辑]

当不同的种群的基因被隔离,遗传变异会积累,这会导致它们与母族群出现差异,最终可能形成生殖隔离。

在母族群活动范围边缘活动的种群部分有较大的机会形成生殖隔离,这些边缘种群较有可能拥有与母族群不同的基因。在隔离后,创始种群代表母种群的基因池的机会较小。此外,被隔离的种群大多占原来种群的少数,它们的基因池因此较易受到遗传漂变的影响。它们也很可能处于与原来不同的环境,因此也会面临不同的选择压力。边缘种群的生存环境通常较差,范围扩张多会受到规限,大部分受到这种隔离的种群都会死亡,只有少数能存活并成种。

生殖隔离的出现[编辑]

外部环境改变不是生殖隔离出现的直接原因。生殖隔离的出现更多是随机的基因趋异的结果。[4]恩斯特·麦尔在1942年给物种作出这样的定义:“物种种群的个体之间可以产生能成活的后代,但不能与其他物种的个体产生能成活的、可繁衍的后代。”这个定义强调了生殖隔离是物种形成的基础。[5]异域物种形成的提出者麦尔的假想是,异域分布的种群发生适应变异,导致在杂种中发生负异位显性,它们的后代因此不能生育。

如果种群之间虽然有基因或表型的差异,但仍可生产后代,这样它们通常会分类为亚种

例子[编辑]

果蝇的异域物种形成

非洲象通常被视为同一物种,但因为形态和DNA都出现差异,有科学家把它们分为3个亚种。圣迭戈加利福尼亚大学的研究员认为,这些趋异的原因是地理隔离,非洲西部的象和非洲中部、东部和南部的早原上的象,或非洲中部森林的象应视为不同物种。亚洲象的情况类似,现发现4个亚种。[6]

另外也有其他一些形态相差很大的,在不同大陆生活的种群能够杂交,这些都分类为亚种。例如当绿头鸭引进新西兰后与当地的灰鸭成功杂交,两者原来分类为不同物种,对于现在应如何处理这个问题,争议很大。

参见[编辑]

脚注[编辑]

  1. ^ Hoskin 2005,第1353页
  2. ^ Lande 1980,第463页
  3. ^ Campbell 2002,第469页
  4. ^ Gavrilets 1998,第1483页
  5. ^ Mayr 1970,第13页
  6. ^ Fickel 2007

参考资料[编辑]