熵 (生物學)

维基百科,自由的百科全书
跳转至: 导航搜索


研究熱力學的熵量和生命演化之間的關係,大約開始於20世紀初。 1910年,美國史學家亨利·亞當斯(Henry Adams)印發給大學圖書館和歷史學教授一本小冊,A Letter to American Teachers of History,提出了依據熱力學第二定律原則的歷史理論。由諾貝爾獎得主物理學家薛丁格,在1944年所撰的《生命是什麼?》促進了這個主題的研究。他原來在該書中闡說,生物攝取負熵(negative entropy,有時也稱為 negentropy)為食;但在後來改版中回應投訴,表示真正的來源是自由能。近代研究已經將這種討論,限定來源是吉布斯能,因為地球的生物過程通常發生在恆定的溫度和壓力下,譬如大氣中或在海洋底部,個別生物不能在短時間內跨越兩處生存。


起源[编辑]

1863年,魯道夫·克勞修斯(Rudolf Clausius)出版了他著名的回憶錄《On the Concentration of Rays of Heat and Light, and on the Limits of its Action》,根據自己對熵與生命新創的概念,和威廉·湯姆遜(William Thomson)的,其中概述了初步的關係。在此基礎上,首先臆測從熱力學觀點的演化,是奧地利物理學家玻爾茲曼(Ludwig Boltzmann)。

1875年,玻爾茲曼根據克勞修斯和開爾文的研究推導:

動物為了生存而努力爭取的,並不是已經豐富供給的空氣、水分、土壤 ;也不是在任何體內大量以熱的形式存在的能量,他們為生存而爭取的負熵是,由熾熱的太陽傳遞到地球的能量所提供。

早期觀點[编辑]

1876年,美國土木工程師理查德·西爾斯·麥卡洛克(Richard Sears McCulloh),在其熱力學教科書《熱的機械原理及其對蒸汽機的應用》中提及物質世界的規律後,指出“焦耳卡諾的兩個陳述建立在堅實基礎上,是最普遍的命題;構成我們科目的基本定律。” 然後麥卡洛克繼續表明,這兩個定律可組合成單一的公式如下:

這裡

= 熵
= 傳遞給一熱力系統的熱差量
= 絕對溫度

接著他表明這兩個,即現在所稱熱力學第一和第二定律的應用範例不可勝數。然後指出:

當我們思考哪些與溫度變化相關聯的物理現象,如果有,那些是很明顯熱相關的,自然學科的分支大約都是根據重要的事實所考慮的。所以不到一個世代的短暫時空中,驚奇的熱力學已知理論被採納而普及,它已經徹底改變整體的物理科學。

麥卡洛克繼續說明這些定律在實用程度上,“更有趣的例子”。第一個舉例是生理學,其中他說“動物身體,和蒸汽機或火車頭一樣是實際的熱機,而動物進食的行為正巧類似於其它熱機燃燒燃料;兩者的化學過程都相同,稱為氧化。" 然後他一併討論了拉瓦澤對於消化、排泄和排汗循環的呼吸理論,隨後以當時發現反駁拉瓦澤,根據新的熱理論,例如內部熱量是由摩擦產生的,其中麥卡洛克指出“身體的熱量通常且均勻地擴散,而不是被集中在胸部”。然後他給了一個第二定律的例子,說明摩擦,特別在微小血管中一定會導致發熱。毫無疑問地,動物體內的部份熱量因此而產生。然後提問:“但是哪裡的能量消耗造成摩擦,並須由本身負責?”

為解答這問題,他轉向熱力學理論,鬆散地概述心臟被他認定成“力”,收容血液並轉送到身體各處,由威廉·哈維(William Harvey)所發現。“像引擎活塞的作用,因此養分和排泄的循環,依賴心臟維持身體的或有機生命。” 這裡麥卡洛克的說法可能是,以著名的卡諾循環來建造模型的部份。 以他的第一定律和第二定律論述如下總結:

所有的生命體受制於能量守恆定律,生理作用只能消耗食物產生的能量;而且動物機能的作功量,和相同食物能量可產生的功,到力竭盡之後的比較,必須產生更少熱量,區別在於精確的熱功當量。

負熵[编辑]

而後在這個前提下,1944年著名的《生命是什麼?》一書中,諾貝爾獎得主物理學家薛丁格建構的理論,與熱力學第二定律所決定的總趨勢,相反的,生命靠著攝取負熵來減少或保持它的熵。但在第6章,對負熵這個術語解釋他的用法:

讓我先說幾句,如果我只顧及物理學家,那我應該把討論轉向以自由能來代替,它是在此文中更相似的觀點。但這個專業術語字面上似乎很接近能量,使普通讀者誤會其間的差別。

這被認為是生命形式與其它物質組織的區分。依此說明,雖然生命的動態可以主張它違反熱力學第二定律:孤立系統的熵增趨勢,但在任何方式上它不會與這項定律衝突或使之無效,因為熵只增加或保持不變的原則,僅適用於一個絕熱的封閉系統,也就是說沒有熱量可以進入或離開這系統。當系統能夠和環境交換熱或物質時,這個熵減少的系統和第二定律是完全兼容的。生命體系和第二定律反向,其組織增加的問題被稱為薛丁格悖論。

1964年美國宇航局邀請一組科學家,為既定的太空任務製造一理論的生命搜索系統,應用於尋找火星生命,詹姆斯·拉夫洛克(James Lovelock)是其中一位。他思考這個問題“我們怎麼可以肯定是火星生命,如果有的話,由對地球的生命形式檢測而顯示出來?”,亦即基本問題是:“生命是什麼,應該怎樣去識別出來?”他與一些噴氣推進實驗室的同事,談到他怎樣才能尋找火星生命的問題。而洛夫洛克回應說:

我想尋找一個熵減少的徵兆,因為這是生命必須有的一般跡象。

因此依其所說,找到生命跡象,必須尋找一種“減少或熵的逆轉”方式。

吉布斯能和生物演化[编辑]

近年來,關於熵演化的熱力學解釋已開始運用吉布斯能的概念,而不是熵。因為地球上的生物過程,存在於大致恆定的溫度和壓力下,其中,吉布斯能是一個可表達熱力學第二定律,特別有用的方式。由下式給出吉布斯能:

最小化的吉布斯能是一個能量最低原理的形式,從封閉系統的熵最大化原則延伸出來。此外,轉化形式的吉布斯能方程,在能量平衡公式中包括了化學勢表示,可用於開放式系統。1982年由知名美國生物化學家阿爾伯特(Albert Lehninger),所撰寫流行的教科書《生物化學原理》,認為當細胞生長和分裂過程時,其內部所產生的秩序,更多於他們在周遭環境中製造的無序所彌補的。 總之,依阿爾伯特,“生物保持他們內部的秩序,從取用環境中以養分或陽光形式存在的自由能,並排出和自由能相等數量的熱和熵,到其周圍外。”

同樣的,從化學家約翰·艾弗里( John Avery) 2003年出版的《信息理論與進化》,我們發現其中說明了生命現象,包括它的起源和演化,以及人類文化的演進,有其熱力學、統計力學和信息論的背景基礎。 在熱力學第二定律,和生命系統所產生的高度秩序和複雜性之間,(明顯)的矛盾,依照艾弗里,“從外在來源進入到生物圈的吉布斯能,其中的信息內容”有其解答。由非平衡開放系統連結的第二定律方程,可以直接數理地推導出,負責這樣局部增加秩序的自然選擇過程。

熵與生命起源[编辑]

將熱力學第二定律應用在生命的起源上,相對於生命的進一步發展,是更為複雜的問題。因為最初的生命形式如何產生,沒有“標準模式”;只有一些待選的假說。這是在無生源的研究領域內,隱涵了達爾文化學演化之前的發展。1924年,亞歷山大·奧帕林(Alexander Oparin)認為原生湯提供了充分的能量。比利時科學家普里高津(Ilya Prigogine)在這領域的分析,榮獲1977年諾貝爾獎。生命出現的機率是一個相關的主題,某些研究已經在進行,例如,羅素杜利特爾(Russell Doolittle)的範例。

熵與在宇宙中尋找生命[编辑]

2013年 Azua-Bustos 和 Vega 認為無論地球上和宇宙它處的,可設想的生命形式類型,在共通的屬性上應該是,從它的周遭獲得自由能然後消耗這個能量用來降低他們內部的熵。因為熵被用來量化系統中的紊亂程度,任何想像的生命形式,其有序程度必須比他們的環境更高。這些作者發現,只需要數學的碎形分析,就可很容易地衡量一個生命過程,其結構複雜性的程度(此即為熵),把它和非生命的環境差異區隔出來。這種方法可根據附加各種熵差的資料集合(形態,顏色,溫度,pH,同位素組成等),搜尋出太陽系或新發現系外行星上的未知生命形式。

其他術語[编辑]

將近一世紀半,從克勞修斯的回憶錄開始,很多寫作和研究一直致力於闡明熱力學熵和生命演化之間的關係。物理學家薛丁格針對生命以負熵為食的論點,他提出“有機活體如何避免衰敗?”答案顯然是:“通過吃喝,呼吸和(植物的情況下)吸收。”最近的著作使用吉布斯能的概念來闡述這個問題。從養分取得能量以維持生物體的秩序是必要的,薛丁格也預知:“有機體對於集中本身秩序的流,而避免衰變成混亂的原子,是一種令人驚奇的天分 - 從適當的環境中擷取有序 - 似乎與不規律固態的存在相連接...” 我們現在已知所謂的不規律晶體是DNA,而不規律排列是信息的形式。“細胞核的DNA中包含了軟體的主要拷貝,一式兩份。這軟體似乎由 指定一算法或一組指令,用來創造並維護含有細胞的整個有機體 來控制。” DNA等大分子確定一個有機體的生命週期:出生,成長,成熟,衰退和死亡。養分是必要的但不足以解釋規模的增長,而基因才是決定性的因素。某些時候生物合理的衰退死亡,即使環境中仍然含有充分維持生命的養分。控制因素必須是內部的,而不是如同外生變數的營養物質或​​陽光。生物繼承了創造獨特複雜的生物結構的能力;這些能力不太可能在每一代之間重複發明或由教導而得。因此 DNA也被當作是這個特點起作用的主因。應用第二定律的玻爾茲曼觀點,觀察到生物有序的現象,從一個更可能發生,更少秩序的和高熵量排列的狀態,變成低概率、更有序和低的熵量,像是已知 DNA 的函數作用。DNA 明顯的信息處理功能,解決了生命與第二定律要求熵的矛盾。

演化相關的概念:

  • Negentropy- 口語上對負熵(negative entropy)速記短語。
  • Ectropy- 衡量動態系統做有用的功,更有組織的成長的發展趨勢。
  • Extropy- 定義為生命或系統組織的程度隱喻,包括了智能,功能性秩序,活力、能量、生命、經驗,能力和為了改善成長的驅動。
  • 生態熵(Ecological entropy)- 生態學研究的物種多樣性。

赫爾辛基大學的威樂凱拉(Ville Kaila)和阿爾托(Arto Annila)在英國皇家學會A.,發表一篇題為“Natural selection for least action”的研究,描述如何將熱力學第二定律寫成一個說明演化的運動方程,呈現了以化學熱力學的術語來表達自然選擇,和最小作用量原理的連結。這個觀點認為,演化探索可能的路徑,以平整化能量密度中的差異,使熵增加最為迅速。因此,生物體作為一種能量傳遞機構,以及有效益的突變,讓接續的生物體可傳送其環境中更多的能量。

異論[编辑]

由於熵是作為平衡系統的定義,已有議論反對將源自第二定律定義的熵擴展到生物系統上,尤其涉及到使用它以支持或質疑演化論。生命和宇宙中許多的系統和流程,多數狀態的確會遠離均衡,當第二定律卻簡單指出孤立系統的演變均會朝向- 最大熵的狀態- 熱力學平衡。

另一方面,(1) 生命系統無法在隔絕狀態下生存 (2)熱力學第二定律沒有要求以最短路徑轉化熵的自由能條件:生物活體從太陽光或富含能量的化合物吸收能量,最後這些能量部份轉變成回到環境中的熵(熱和低自由能的化合物,例如水和二氧化碳)。

參見[编辑]

參考[编辑]

延伸閱讀[编辑]

外部連結[编辑]