爬行形类

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爬行形类
化石时期:
石炭纪现今, 340–0 Ma
Diadectes phaseolinus.JPG
阔齿龙, 美国自然历史博物馆
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
亚门: 脊椎动物亚门 Vertebrata
下门: 有颔下门 Gnathostomata
小门: 真有颔小门 Eugnathostomata
演化支 真口类 Teleostomi
高纲: 硬骨鱼高纲 Osteichthyes
演化支 肉鳍鱼类 Sarcopterygii
演化支 四足形类 Tetrapodomorpha
演化支 坚头类 Stegocephalia
总纲: 四足总纲 Tetrapoda
演化支 爬行形类 Reptiliomorpha
Säve-Söderbergh, 1934

爬行形类学名:Reptiliomorpha)是包括羊膜动物和与羊膜动物有共同祖先的四足动物的演化支。 [1][2]

与羊膜动物的关系密切,但它们本身并不是羊膜动物。 [3] 爬行形类中已废弃的分类“石炭蜥目”,也经常被早年的研究者使用。 [4]

分类[编辑]

爬行形类包括:

[3] 此外,可能还包括已废弃的“石炭蜥目”地位未定的属:

[5]

研究历史[编辑]

爬行形类(学名:Reptiliomorpha)这个术名是由GunnarSäve-Söderbergh于1934年建立的,用于定义羊膜动物和各种类型的晚古生代四足动物,它们与羊膜动物的关系比现存的两栖动物更为密切。 在他看来,两栖动物从鱼类进化了两次,其中一支由现代蝾螈的祖先组成,另一支由Säve-Söderbergh定义为Eutetrapoda,由 无尾目( 青蛙 ),羊膜动物和它们的祖先组成,当时无足目的起源不确定。Säve-Söderbergh定义的Eutetrapoda由两个姊妹群组成:蛙形类(学名:Batrachomorpha),含有无尾目及其祖先,爬行形类,含有石炭蜥目及其羊膜动物。 [6]Säve-Söderbergh随后也将西蒙螈目添加到了他所定义的爬行形类。 [7]

后来阿尔弗雷德·舍伍德·罗默反对了Säve-Söderbergh的两栖动物从鱼类进化了两次的观点,并用术语石炭蜥目来描述羊膜动物进化的谱系。1970年,德国古生物学家Alec Panchen将Säve-Söderbergh定义的术名作为优先考虑,[8]阿尔弗雷德·舍伍德·罗默的术语仍在使用,例如Carroll(1988年和2002年)以及Hildebrand&Goslow(2001年)。[9][10] [11]一些古生物研究者喜欢在系统发育树上使用石炭蜥目[12]

1956年,德国古生物学家弗雷德里克·冯·休尼将两栖动物和无孔亚纲爬行动物都包括在内。

这包括下列目:

Michael Benton(2000年,2004年)将其作为壳椎亚纲的姊妹群,包含“石炭蜥目”(严格意义上说,即并椎目),西蒙螈目阔齿龙目羊膜动物。根据林奈分类法,爬行形类被赋予总目等级并且仅包括类似爬行动物的两栖动物,不包括它们的羊膜动物后代。[14]

一些研究表示,羊膜动物和阔齿龙目的最近共同祖先是基干壳椎亚纲,反而与爬行形类包含的西蒙螈目桥坚蜥目并椎目亲缘关系较远(如Laurin和Reisz,1997年,[15]1999年;[5]Ruta,Coates和Quicke,2003年;[3]Vallin和Laurin,2004年;[2]Ruta和Coates,2007年[16])。早些时候的观点认为壳椎亚纲滑体两栖类的祖先;然而,它们与羊膜动物具有潜在的密切关系。所以当时假设滑体两栖类不是来自壳椎亚纲而是来自离片椎目[3][16][17]这意味着壳椎亚纲属于爬行形类,并且会使壳椎亚纲与羊膜动物密切相关。另一方面,如果滑体两栖类壳椎亚纲的后代,[2][5][15]那么不仅必须将壳椎亚纲排除在爬行形类之外,而且必须将西蒙螈目桥坚蜥目并椎目排除,这将使得它们与羊膜动物相比,与现存的两栖动物相比关系更远。在这种情况下,除了羊膜动物之外,爬行形类只包含阔齿龙目,也可能包含独齿蜥属[2]

特征[编辑]

阔齿龙目西蒙螈目桥坚蜥目是陆栖的爬行形类,而并椎目是水栖的爬行形类。爬行形类的身体结构介于两栖动物和羊膜动物之间。

湖龙,地球上最早的陆栖大型四足食肉动物,属于阔齿龙目

颅骨[编辑]

并椎目阔齿龙目西蒙螈目具有较深的头骨,但保留了颅顶(除了一些专门的类群,例如西蒙螈 ,其中脸颊牢固地附着在颅顶上。较深的头骨允许横向放置的眼睛,与两栖动物中常见的背部放置的眼睛相反。头骨通常具有精细的放射状凹槽。头骨后部的方骨具有耳凹 ,可能是气孔而不是鼓室。[18][19]

椎骨[编辑]

桥坚蜥,小型陆栖四足动物

并椎目的侧椎和间椎大小相同。然而其他爬行形类的侧椎是主导的,间椎退化缩小到一个小的楔体,侧椎和髓弧愈合成一整块。羊膜动物的椎骨进一步演化,间椎变成薄板或完全消失。[20]

生理特征[编辑]

Discosauriscus,属于西蒙螈目

皮肤可能有防水的表皮角质覆盖,类似于今天的爬行动物。[21][22]

西蒙螈目以两栖动物的形式繁殖;[23]目前尚不清楚其他爬行形类是如何繁殖的。

进化历程[编辑]

早期的爬行形类[编辑]

Archeria,水栖四足动物,属于并椎目

石炭纪期间,一些四足动物开始向爬行动物的方向发展。这些四足动物中的一些种类的身体(例如Archeria始螈)是细长的,类似鳗的水栖形态,而其他爬行形类(例如西蒙螈独齿蜥阔齿龙湖龙)是陆栖的。然而,有几个种类仍然是水栖或半水栖的。一些迟滞鳄目的外形可能类似于鳄鱼,因为迟滞鳄目主要在河岸边生活,而且食肉。虽然其他一些迟滞鳄目具有细长的蝾螈或类似于鳗鱼的身体。最适合陆栖的种类是食虫或肉食性的西蒙螈目和主要植食性的阔齿龙目,有许多中大型种类。许多研究表示,阔齿龙目是羊膜动物的最近亲属。

羊膜卵的起源[编辑]

西蒙螈,陆栖四足动物,属于西蒙螈目

两栖动物需要在水中孵化卵。然而,后来的羊膜动物放弃了变态发育和水生卵。原因可能是在水中繁殖的竞争太激烈,导致一些陆栖爬行形类进入干燥的陆地环境繁殖,避免了捕食幼体的鱼类,这仍然是困扰现代两栖动物的问题。[24]无论是什么原因,都导致了后来的羊膜动物都是体内受精和直接发育。

西洛仙蜥,一种类似爬行动物的小型四足动物,可能是基干的壳椎亚纲,接近羊膜动物的起源,或两者兼而有之

非羊膜爬行形类和羊膜动物之间的确切边界或许永远不会被知道,因为涉及到的生殖结构很难形成化石,通常各种小的、外形类似蜥蜴的爬行形类被认为是第一种真正的羊膜动物,包括独齿蜥Casineria西洛仙蜥。这类动物产下的卵很小,直径1厘米或更小。卵的体积与表面的比例足够小,能够在陆地上发育,为真正的羊膜卵的进化创造条件。[25]虽然第一种真正的羊膜动物可能在密西西比亚纪中期就出现了,但非羊膜爬行形类与羊膜动物的后代共存了数千万年。在二叠纪中期,非羊膜爬行形类的陆栖种类已经灭绝,一些水栖的非羊膜爬行形类延续到了二叠纪末期,并在二叠纪末的大灭绝中幸存了下来,只是在三叠纪末期之前就灭绝了。与此同时,爬行形类最成功的一个分支:羊膜动物,继续存活并蓬勃发展,演化出惊人的多样性,包括哺乳动物爬行动物鸟类

古生物复原图[编辑]

参考文献[编辑]

  1. ^ Laurin, M. L'utilisation de la taxonomie phylogénétique en paléontologie: avantages et inconvénients. Biosystema. 2001, 19: 197–211. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Vallin, Grégoire; Laurin, Michel. Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Vertebrate Paleontology. 2004, 24 (1): 56–72. doi:10.1671/5.1. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Ruta, M.; Coates, M.I.; Quicke, D.L.J. Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews. 2003, 78 (2): 251–345. PMID 12803423. doi:10.1017/S1464793102006103. 
  4. ^
    Benton, M. J. (2000), Vertebrate Paleontology, 2nd Ed. Blackwell Science Ltd 3rd ed. 2004 – see also taxonomic hierarchy of the vertebrates 页面存档备份,存于互联网档案馆, according to Benton 2004
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 Laurin, M.; Reisz, R.R. A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Sciences. 1999, 36 (8): 1239–1255. doi:10.1139/e99-036. 
  6. ^ Säve-Söderbergh, G. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi. 1934, 26A: 1–20. 
  7. ^ Säve-Söderbergh, G. On the dermal bones of the head in labyrinthodont stegocephalians and primitive Reptilia with special reference to Eotriassic stegocephalians from East Greenland. Meddelelser om Grønland. 1935, 98 (3): 1–211. 
  8. ^ Panchen, A. L. (1970). Handbuch der Paläoherpetologie - Encyclopedia of Paleoherpetology Part 5a - Batrachosauria (Anthracosauria), Gustav Fischer Verlag - Stuttgart & Portland, 83 pp., ISBN 3-89937-021-X.
  9. ^ Carroll, R. L., (1988): Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.
  10. ^ Carroll, R. Palaeontology: Early land vertebrates. Nature. 2002, 418 (6893): 35–36. Bibcode:2002Natur.418...35C. doi:10.1038/418035a. 
  11. ^ Hildebrand, M.; Goslow, G. E., Jr. Analysis of vertebrate structure. Principal ill. Viola Hildebrand. New York: Wiley. 2001: 429. ISBN 978-0-471-29505-1. 
  12. ^ Gauthier, J., Kluge, A.G., & Rowe, T. (1988): "The early evolution of the Amniota". In The Phylogeny and Classification of the Tetrapods: Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Edited by M.J. Benton. Clarendon Press, Oxford, pp. 103–155.
  13. ^ Von Huene, F., (1956), Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.
  14. ^ Systema Naturae (2000) / Classification Superorder Reptiliomorpha
  15. ^ 15.0 15.1 Laurin, M.; Reisz, R.R. Sumida, S.S. and Martin, K.L.M. (eds.), 编. Amniote Origins: Completing the Transition to Land. Academic Press. 1997: 9–60. ISBN 9780126764604. 
  16. ^ 16.0 16.1 Ruta, M.; Coates, M.I. Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology. 2007, 5 (1): 69–122. doi:10.1017/S1477201906002008. 
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  20. ^ Chapter 4: "The early tetrapods and amphibians." In: Benton, M. J. (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd.
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  22. ^ The anatomy and development of the claws of Xenopus laevis (Lissamphibia: Anura) reveal alternate pathways of structural evolution in the integument of tetrapods. Journal of Anatomy. April 2009, 214 (4): 607–19. PMC 2736125. PMID 19422431. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01052.x. 
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  24. ^ Duellman, W.E. & Trueb, L. (1994): Biology of amphibians. The Johns Hopkins University Press
  25. ^ Carroll R.L. Schultze H.-P., 编. Origins of the higher groups of tetrapods — controversy and consensus. Ithaca: Cornell University Press. 1991: 331–53.