番杏科
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番杏科 | |
|---|---|
| 番杏科成员；左至右，上至下依次为：冰叶日中花、海馬齒、番杏、心叶日中花、李夫人生石花、食用日中花、灯泡肉锥花、弥生花 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 番杏科 Aizoaceae Martinov（1820年） |
| 屬 | |
| 異名 | |
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番杏科（學名：Aizoaceae）是雙子葉植物綱，石竹目的一個科，119屬[1]，1800種[2]。番杏科植物主要分佈在非洲南部，在澳洲和中太平洋地區也有少量分佈。
形態
[编辑]番杏科植物多为草本，少数具有些许木质化的茎，直立或匍匐生长。叶为单叶，对生或互生，通常呈肉质，叶缘多为全缘，偶见具齿。
番杏科的花多为辐射对称，通常为两性花，少数为单性花，着生于叶腋，可单生或组成聚伞花序。花萼一般由5枚萼片组成（亦可为3–8枚），基部常合生。番杏科植物通常不具真正的花瓣，但部分种类具有多枚线性的瓣化退化雄蕊[3]。果实类型为蒴果，每室含1至多枚种子，遇水后果实可开裂并释放种子[4]。
應用
[编辑]番杏科植物中许多種類的葉片肥厚多肉，形态奇特，常被栽培作為多肉植物觀賞。部分種類被引入非原生地區栽種，作为较干旱地区的觀賞植物，而後變成了入侵植物[5]。例如原生于南非的莫邪菊于20世纪初被引入美国加利福尼亚，用于稳固滨海公路周围及铁路沿线的土壤，或是作为天然的防火隔离带[6]，但随后演变为一种入侵植物，甚至在缺乏适当维护的情况下本身也可能助燃[7]。
分類
[编辑]番杏科的学名“Aizoaceae”于1820年由俄国植物学者伊万·伊万诺维奇·马丁诺夫发表[8]，其内部分类以及系统关系历史上长期存在争议，其界定范围也先后有多种不同方案被提出。早在19世纪上半叶，番杏科就已含有当今分子系统分类学时代概念下所包含的多个类群，如景天番杏属（Aizoon）、海马齿属（Sesuvium）、日中花属（Mesembryanthemum）和番杏属（Tetragonia），还包括了现划入粟米草科的粟米草属（Mollugo）等多个类群，覆盖类群较宽泛。早期的番杏科概念在不同文献中所包含的类群并不一致，亦有多个科名混用的现象（如 Ficoideae、Ficoidaceae 等），导致该科长期缺乏统一的界定标准[9]。
19世纪末至20世纪中期，一方面有学者继续维持上述广义番杏科的概念，另一方面则逐渐出现将其拆分为多个独立科的做法[9][10]，例如将日中花属等多肉类群划分为日中花科（Mesembryanthemaceae Fenzl.）[11]，或将番杏属和蒺藜番杏属划分为名为Tetragoniaceae的独立科[12]，还有将海马齿属等类群划出建立的海马齿科（Sesuviaceae Horan.）[13]。
番杏科分类的重要转折出现在20世纪。1926年，Hutchinson 将粟米草属及其部分近缘类群从番杏科中分离，建立粟米草科[14]。1988年，Bittrich 与 Hartmann 发表了一项具有里程碑意义的形态系统发生分析研究，其指出番杏科如果包含粟米草科成员，则会缺乏能够将其定义的共有衍征，而在排除粟米草科成员后，剩余类群则能以若干关键衍征构成一个更为自然的分类单位，如表皮泡状细胞（“bladder idioblasts in the epidermis”）、湿裂蒴果（“hygrochastic capsule”）、花被（瓣化退化雄蕊）与雄蕊基部愈合形成管状结构等等。此外，该研究还将除去粟米草科成员的番杏科划分为了五个亚科：海马齿亚科（Sesuvioideae）、景天番杏亚科（Aizooideae）、番杏亚科（Tetragonioideae）、日中花亚科（Mesembryanthemoideae）和舟叶花亚科（Ruschioideae）；其中，除景天番杏亚科外的四个亚科都各具至少一个共有衍征，因此在形态学层面上支持其单系性；而景天番杏亚科因缺乏明确的共有衍征，被认为是并系群[9]。
20世纪末的多项系统发生研究结果也陆续普遍证实，粟米草科与现番杏科成员的亲缘关系并不相近[15][16][17][18][19][20]，因而理应将其分出。
2003年，Klak 等人针对番杏科内部的分子系统发生研究显示，海马齿亚科、日中花亚科和舟叶花亚科的单系性明确，均得到高自展值支持。传统上的番杏亚科为多系，需要拆分；蒺藜番杏属归入海马齿亚科，番杏属则归入景天番杏亚科。番杏科最早分化的一支可能为包含了蒺藜番杏属的海马齿亚科，而后分歧出的一支为包含番杏属的景天番杏亚科，日中花亚科和舟叶花亚科这两个营养器官组织高度肉质特化的类群互为姊妹群[11]。2017年，Klak 领衔的另一项研究则发现，曾经归入景天番杏亚科的半隔番杏属（Acrosanthes）系统位置实际不属于景天番杏亚科，而是与日中花亚科+舟叶花亚科的一支构成姊妹群，因此归入新建的亚科 —— 半隔番杏亚科（Acrosanthoideae，仅一属）[21]。
截至2026年4月[update]，番杏科内部五亚科的系统发生关系如下：
| 番杏科 |
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屬
[编辑]海马齿亚科（Sesuvioideae）
- 弯枝番杏属 Anisostigma Schinz
- 蒺藜番杏属 Tribulocarpus S. Moore
- 海马齿属 Sesuvium L.
- 假海马齿属 Trianthema L.
- 裂盖马齿属 Zaleya Burm. f.
景天番杏亚科（Aizooideae）
- 五棱番杏属 Aizoanthemopsis Klak
- 隆果番杏属 Aizoanthemum Dinter ex Friedrich
- 景天番杏属 Aizoon L.
- 蓬番杏属 Gunniopsis Pax，又名
- 番杏属 Tetragonia L.
半隔番杏亚科（Acrosanthoideae）
- 半隔番杏属 Acrosanthes Eckl. & Zeyh.
日中花亚科（Mesembryanthemoideae）
- 露花属 Aptenia N.E.Br
- 银须木属 Aridaria N.E.Br，又名神靴草属
- 玉指木属 Aspazoma N.E.Br
- 藕节柱属 Brownanthus Schwantes，又名南明香属
- 手指玉属 Dactylopsis N.E.Br
- 日中花属 Mesembryanthemum L.
- 天赐木属 Phyllobolus N.E.Br
- 姬露花属 Prenia N.E.Br
- 银节柱属 Psilocaulon N.E.Br，又名红唇花属
- 叠盘玉属 Synaptophyllum N.E.Br
舟叶花亚科（Ruschioideae）
- 斗鱼花属 Acrodon N.E.Br
- 琴霓花属 Aethephyllum N.E.Br
- 鲛花属 Aloinopsis Schwantes，又名菱鲛玉属
- 勋玉树属 Amphibolia L.Bolus ex A.G.J.Herre
- 银丽玉属 Antegibbaeum Schwantes ex C.Weber
- 紫波玉属 Antimima N.E.Br，又名眉叶番杏属
- 黄苏花属 Apatesia N.E.Br
- 银叶花属 Argyroderma N.E.Br
- 鹿角海棠属 Astridia Dinter
- 照波花属 Bergeranthus Schwantes
- 叠碧玉属 Braunsia Schwantes
- 翠峰玉属 Brianhuntleya Chess., S. A. Hammer & I. Oliv.
- 日唱花属 Carpanthea N.E.Br
- 剑叶花属 Carpobrotus N.E.Br，又名莫邪菊属
- 菊波花属 Carruanthus (Schwantes) Schwantes
- 藐唱花属 Caryotophora Leistner
- 旭峰花属 Cephalophyllum (Haw.) N. E. Br.，又名绘岛属
- 细鳞玉属 Cerochlamys N.E.Br
- 唐锦玉属 Chasmatophyllum (Schwantes) Dinter & Schwantes
- 虾钳花属 Cheiridopsis N.E.Br
- 霓花属 Cleretum N.E.Br
- 剑苏花属 Conicosia N.E.Br
- 肉锥花属 Conophytum N.E.Br
- 胜矛玉属 Cylindrophyllum Schwantes
- 露子花属 Delosperma N.E.Br
- 银杯玉属 Dicrocaulon N.E.Br
- 灵石花属 Didymaotus N.E.Br，又名元宝花属
- 春桃玉属 Dinteranthus Schwantes
- 怪奇玉属 Diplosoma Schwantes
- 圆棒玉属 Disphyma N.E.Br
- 彩虹花属 Dorotheanthus Schwantes，又名彩虹菊属
- 龙幻玉属 Dracophilus (Schwantes) Dinter & Schwantes，又名魔幻龙属
- 神刀玉属 Drosanthemopsis Rauschert
- 弥生花属 Drosanthemum Schwantes，又名冰叶花属
- 刺玉树属 Eberlanzia Schwantes，又名小叶番杏属、霜玉树属
- 青须玉属 Ebracteola Dinter & Schwantes
- 辉玉树属 Enarganthe N.E.Br
- 群蝶花属 Erepsia N.E.Br
- 虎腭花属 Faucaria Schwantes，又名肉黄菊属、虎紋草屬
- 窗玉属 Fenestraria N.E.Br，又名棒叶花属
- 晃玉属 Frithia N.E.Br，又名光玉属
- 藻玲玉属 Gibbaeum Haw. ex N.E.Br，又名宝锭草属
- 舌叶花属 Glottiphyllum Haw.
- 石豆玉属 Hallianthus H.E.K.Hartmann
- 链球玉属 Hammeria Burgoyne
- 鸾刀玉属 Hartmanthus S.A.Hammer
- 放龙花属 Hereroa (Schwantes) Dinter & Schwantes
- 风唱花属 Hymenogyne Haw.
- 白鸽玉属 Jacobsenia L.Bolus & Schwantes
- 琅华木属 Jensenobotrya A.G.J.Herre
- 金绳玉属 Jordaaniella H.E.K.Hartmann
- 飞凤玉属 Juttadinteria Schwantes
- 尖刀玉属 Khadia N.E.Br
- 松叶菊属 Lampranthus N.E.Br
- 魔玉属 Lapidaria Dinter & Schwantes
- 紫霄木属 Leipoldtia L.Bolus，又名紫玲玉属
- 金弥生花属 Lemonanthemum Klak
- 生石花属 Lithops N.E.Br
- 虎牙玉属 Machairophyllum Schwantes
- 蔓舌花属 Malephora N.E.Br，又名姬神刀属
- 弯规玉属 Malephoropsis Klak
- 蛇矛玉属 Marlothistella Schwantes
- 梅厮木属 Mestoklema N.E.Br. ex Glen
- 群鸟玉属 Meyerophytum Schwantes
- 奇鸟玉属 Mitrophyllum Schwantes，又名奇鸟菊属
- 碧光玉属 Monilaria Schwantes，又名碧光环属
- 跳石花属 Mossia N.E.Br
- 宝辉玉属 Muiria N.E.Br
- 琅玉树属 Namaquanthus L.Bolus
- 妙玉属 Namibia (Schwantes) Dinter & Schwantes
- 角鲨花属 Nananthus N.E.Br
- 玉舫花属 Nelia Schwantes
- 天姬玉属 Neohenricia L.Bolus，又名姬天女属
- 白仙木属 Octopoma N.E.Br
- 翠桃玉属 Oophytum N.E.Br，又名胡桃玉属
- 光腭花属 Orthopterum L.Bolus
- 光琳菊属 Oscularia Schwantes
- 梅仙木属 Ottosonderia L.Bolus
- 旭光花属 Peersia L.Bolus
- 勋波玉属 Phiambolia Klak
- 凤鸾玉属 Pleiospilos N.E.Br，又名对叶花属
- 锦辉玉属 Prepodesma N.E.Br
- 沾沙玉属 Psammophora Dinter & Schwantes
- 旭波玉属 Rabiea N.E.Br，又名旭波属
- 锉叶花属 Rhinephyllum N.E.Br
- 菱叶草属 Rhombophyllum (Schwantes) Schwantes，又名快刀乱麻属
- 舟叶花属 Ruschia Schwantes，又名红番杏属
- 镰刀玉属 Ruschianthus L.Bolus
- 菀玉树属 Ruschiella Klak
- 虚唱花属 Saphesia N.E.Br，又名铁荆棘属
- 澳剑花属 Sarcozona J.M.Black，又名魔杖属
- 叠琅玉属 Schlechteranthus Schwantes
- 晚霞玉属 Schwantesia Dinter
- 崖辉玉属 Scopelogena L.Bolus ex A.G.J.Herre
- 镰松玉属 Sederbergia Klak
- 银唱花属 Skiatophytum L.Bolus，又名瑞虎玉屬
- 樱龙木属 Smicrostigma N.E.Br
- 关玉树属 Stayneria L.Bolus
- 武玉树属 Stoeberia Dinter & Schwantes，又名龙鳞玉属
- 夜舟玉属 Stomatium Schwantes，又名楠舟属
- 拈花玉属 Tanquana H.E.K.Hartmann & Liede
- 天女玉属 Titanopsis Schwantes，又名天女属
- 仙宝木属 Trichodiadema Schwantes，又名仙宝属
- 胧玉属 Vanheerdea L.Bolus ex H.E.K.Hartmann
- 万叟玉属 Vanzijlia L.Bolus
- 墨石花属 Vlokia S.A.Hammer
- 粉玉树属 Wooleya L.Bolus
- 矮樱龙属 Zeuktophyllum N.E.Br
参考资料
[编辑]- ^ Aizoaceae Martinov | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-09-13]. （原始内容存档于2023-03-23） （英语）.
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