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異特龍屬

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异特龙属Infobox info icon.svg
化石时期:晚侏羅世啟莫里階提通階
155–145 Ma
Allosaurus SDNHM (1).jpg
脆弱异特龙的骨骼,位于圣地亚哥自然史博物馆英语San Diego Natural History Museum
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 獸腳亞目 Theropoda
演化支 新獸腳類 Neotheropoda
演化支 鳥吻類 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龍類 Orionides
演化支 鳥獸腳類 Avetheropoda
下目: 肉食龍下目 Carnosauria
超科: 异特龙超科 Allosauroidea
演化支 异特龙类 Allosauria
科: 异特龙科 Allosauridae
亚科: 异特龙亚科 Allosaurinae
Marsh, 1878
属: 异特龙属 Allosaurus
Marsh, 1877
模式种
脆弱异特龙
Allosaurus fragilis

Marsh, 1877
其它物种
  • 欧洲异特龙 A. europaeus
    Mateus et al., 2006
  • 詹氏异特龙 A. jimmadseni
    Chure & Loewen, 2020
異名

异特龙属名Allosaurus,发音:/ˌæləˈsɔːrəs/[2][3])是大型两足兽脚类恐龙的一个,生存于大约1.55至1.45亿年前的晚侏罗世启莫里阶提通阶[4]大部分异特龙残骸产自北美莫里逊组,其余化石产自葡萄牙

異特龍前肢较小且长有三指、后肢巨大而强壮,身体由一条肌肉发达的长尾巴保持平衡,颅骨很轻但异常强壮,双颚长有几十颗锋利的锯齿状牙齿。异特龙的平均体长为10米(33英尺),尽管一些化石碎片表明部分个体的体长可能超过12米(39英尺)。作为莫里逊组化石中體型最大、資料最多的肉食动物,异特龙处于食物链顶端,可能捕食同时代的大型植食恐龙或其它食肉动物,潜在的猎物包括鸟脚类剑龙类蜥脚类。一些古生物学家认为异特龙具有社会行为英语social behavior,懂得合作且成群捕猎;其他人则认为异特龙个体之间会相互攻击,而残骸的大量聚集则是不同个体进食同一尸体的结果。

首具残骸由美国古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)在1877年叙述,并于次年正式命名。属名取自希腊语ἄλλοςallos(不同的、其它的)和σαῦροςsauros(蜥蜴),意为“不同的蜥蜴”,指其擁有的凹形椎骨不同于当时已知的任何恐龙。作为知名度最高的恐龙之一,异特龙长期以来一直受到古生物学界以外的关注。異特龍属于肉食龙类中的异特龙科,含有三个有效,其中最著名的是模式种脆弱异特龙(A. fragilis)。在大半个20世纪中,异特龙一直被称为腔躯龙,但一项对克利夫兰劳埃德恐龙采石场英语Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry大量残骸的研究使“异特龙”这个名字再次重要,并确立其作为最著名的恐龙之一的地位。

叙述[编辑]

与人类的体型比较

异特龙是种典型的大型兽脚类,短上长有巨型颅骨,身后有一条略微倾斜的长尾巴,前肢短小、后肢粗壮。脆弱异特龙是本属最著名的物种,平均体长为8.5米(28英尺),[5]而最大的已确认标本(AMNH 680)长达9.7米(32英尺),[6]体重估计为2.3公噸(2.5短噸)。[6]詹姆斯·亨利·麦德森英语James Henry Madsen Jr.(James H. Madsen)在其1976年的专著中提出异特龙骨骼的尺寸泛围,并将最大体长估计为12至13米(39至43英尺)。[7]与其它恐龙一样,其体重估计也存在争议,自1980年以来,模式上的成年恐龙体重一直在1,500公斤(3,300英磅)、1,000至4,000公斤(2,200至8,800磅)和1,010公斤(2,230英磅)之间变化(但不是最大值)。[8]研究莫里逊组的专家约翰·福斯特英语John Foster (paleontologist)(John Foster)认为,脆弱异特龙大型个体的合理体重为1,000公斤(2,200磅),但是他通过测量股骨平均尺寸而算出了700公斤(1,500磅)这一更为接近的估计值。[9]研究人员使用亚成体标本“大艾尔”(即詹氏异特龙[1])的计算机模型得出1,500公斤(3,300英磅)的最佳值,但通过改变参数又得出了大约1,400公斤(3,100英磅)到2,000公斤(4,400英磅)的范围。[10]

詹氏异特龙骨骼重建

已有数具大型标本归入异特龙,但实际上可能属于其它恐龙。与之关系最近的食蜥王龙OMNH英语Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History 1708)可能长到10.9米(36英尺)长,[6]模式种巨食蜥王龙有时也被称作“巨异特龙”,尽管近期研究支持将其作为独立属。[11]另一具疑似的异特龙标本曾归类于依潘龙(AMNH 5767),测量长度为12.1米(40英尺)。[6]一个更近期的发现是新墨西哥彼得森采石场出土的部分骨骼――这只大型异特龙科可能是食蜥王龙的另一个体。[12]

大卫·K·史密斯(David K. Smith)对采石场的异特龙化石进行调查,发现克利夫兰劳埃德恐龙采石场英语Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry(犹他州)的标本一般小于科摩崖英语Como Bluff(怀俄明州)或杨百翰大学(科罗拉多州)干岩台采石场英语Dry Mesa Quarry的标本,但是这些地区出土的骨骼形状并无差异。[13]史密斯后来的一项研究将花园公园(科罗拉多州)和恐龙国家纪念公园英语Dinosaur National Monument(犹他州)的标本包括在内,发现骨骼变化并不能证明多个物种的存在;颅骨变化最为常见且分级变化,表明个体差异是造成变化的原因。[14]对大小变化的进一步研究并未发现一致差异,尽管干岩台采石场的材料常因距骨不同而归类在一起。[15]肯尼斯·卡彭特英语Kenneth Carpenter(Kenneth Carpenter)利用克利夫兰劳埃德出土的颅骨而发现异特龙个体间存在大量差异,并质疑以前的物种划分(如根据角的形状区分)和拟议的詹氏异特龙的划分(根据颧骨形状区分)。[16]莫塔尼等人2020年的一项研究表明异特龙也存在两性异形。[17]

颅骨[编辑]

詹氏异特龙颅骨的图解,其中不同骨骼以不同颜色区分

在兽脚类中,异特龙的颅骨、牙齿与身体的比例适中。古生物学家格雷戈里·S·保罗英语Gregory S. Paul(Gregory S. Paul)根颅一个长为845 mm(33.3英寸)的颅骨估计该个体的体长为7.9米(26英尺)。[18]每个前颌骨(构成鼻尖的骨骼)有5颗牙齿,横截面呈D形,每个上颌骨(主要用于承载牙齿的上颌骨骼)有14到17颗牙齿;牙齿数量并不完全符合骨骼尺寸。每块齿骨英语dentary(承载牙齿的下颌骨骼)有14到17颗牙齿,平均数为16颗。牙齿不断变短变窄,向颅后弯曲,皆有锯齿状边缘,极易脱落且不断替换,成为常见的化石。[7]颅骨轻而坚固,长有几十颗锋利的锯齿状牙齿,平均长度为1米(3.3英尺),但也可能达到1.5米(4.9英尺)。

眼睛前上方有一对,由泪骨延伸部分组成,[7]不同个体间的形状大小各不相同,鼻骨顶部边缘有一对低嵴延伸至这对角。[7]角的表面覆有角蛋白鞘,可能具有多种功能,包括为眼睛遮蔽阳光、[7]展示或与同类战斗(尽管它们很脆弱[7])。[18][19]颅顶背面有一个用于附着肌肉的嵴,亦见于暴龙科化石中。[18]

泪骨内的凹陷可能用于容纳腺体(如盐腺)。[20]上颌具有比其它兽脚类基群(如角鼻龙马什龙)发育更好的鼻窦,可能与嗅觉有关并具有有类似犁鼻器的结构。颅顶很薄,可能用于改善大脑体温调节[7]颅骨与下颌是由个别的骨骼所组成,骨骼之间有可活动关节,例如下颌前半部与后半部可往外弯曲,增加骨头间的空隙,因此可以吞下较大的食物。[21]脑壳英语braincase额骨之间可能也有类似的关节。[7]

颅后骨骼[编辑]

脆弱异特龙的复原图

异特龙有9节颈椎、14节背椎和5节骶椎。[22]尾椎数量不明,并且随个体体型而变化;詹姆斯·麦德森英语James Henry Madsen Jr.(James Madsen)估计尾椎约有50节,[7]而格雷戈里·S·保罗认为50节太多,建议将数量减少至45节或更少。[18]颈椎和前段背椎具有空腔,[7]这种空腔也存在于现代兽脚类(即鸟类)中,可能用于容纳呼吸用的气囊[23]胸腔很宽,使异特龙具有桶形胸部,特别是与角鼻龙这样更原始的兽脚类相比,异特龙具有腹肋,但这并非常见发现,[7]而且肋骨骨化情况较差。[18]在一个已发表的病例中,腹肋显示出生前受到损伤的迹象。[24]一个叉骨也存在这种情况,但直到1996年才被确认;在某些情况下,腹肋会与叉骨混淆。[24][25]髂骨体积巨大,耻骨有一个突出的耻骨脚,可能用于附着肌肉和在地面上支撑身体。麦德森指出,在克利夫兰劳埃德恐龙采石场大约一半个体中,无论大小,耻骨脚都没有融合。他认为这是一种性别特征――雌性缺乏融合的骨骼易于产卵。[7]然而,这个猜想并未引起进一步的注意。

脆弱异特龙的手和爪

异特龙前肢较短、后肢较长(一只成年异特龙的前肢仅为后肢长度的35%),[26]每只手有三根手指,末端长有大而弯曲的尖爪。[7]手臂巨大而有力,[18]前臂略短于上臂(尺骨肱骨的比例为1:1.2)。[27]腕部具有半月形腕骨[28]――该特征亦见于更多衍生兽脚类(如手盗龙类)中。在三根手指中,最内侧的手指(或拇指)尺寸最大,[18]并且与其他手指不同。[27]指式为2-3-4-0-0,表明姆指有两块骨骼,中指有三块,最外侧的手指有四块。[29]双腿短于暴龙科,也不具有暴龙科的速度。与早期兽脚类相比,趾爪更不发达且更近似形。[18]每只脚有三根承重的脚趾和一只悬爪英语dewclaw,麦德森认为幼龙可能用这只爪进行抓握。[7]异特龙被认为具有残余的第五跖骨,可能作为跟腱与脚部的夹层使用。[30]

研究历史[编辑]

早期发现和研究[编辑]

脆弱异特龙标本AMNH 5753的骨骼重建,被摆成进食迷惑龙的姿势
查尔斯·R·耐特英语Charles R. Knight绘制的复原图

在19世纪后期的骨头大战中,异特龙的发现和早期研究由于其名称的“多样性”而变得复杂。这段历史中第一件被叙述的异特龙化石是费迪南德·范德韦尔·海登英语Ferdinand Vandeveer Hayden(Ferdinand Vandeveer Hayden)1869年从美国科罗拉多州格兰比附近中部公园英语Middle Park (Colorado basin)间接获得的一块骨骼,该标本可能出自莫里逊组,当地人将这种骨头视为“石化的马蹄”。海登将标本送给约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy),后者将其鉴定为半节尾椎。莱迪将这块骨骼初步归类于欧洲的杂肋龙,并建立新种强壮杂肋龙(Poicilopleuron [sic] valens)。[31]后来,他又将其独立为新属腔躯龙[32]

异特龙命名自标本YPM 1930――部分零碎骨骼,包括部分三节椎骨、一个肋骨碎片、一颗牙齿、一块趾骨以及最有助于后期争论的右肱骨干(上臂)。奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)于1877年将这些遗骸正式命名为脆弱异特龙Allosaurus fragilis)。属名取自希腊语αλλοςallos(“奇怪的”或“不同的”)和σαυροςsauros(“蜥蜴”)。[33]它之所以被命名为“不同的蜥蜴”是因为脊椎形状不同于当时已知的任何恐龙。[34][35]种名拉丁语中意为“脆弱的”,指脊椎轻盈的特点。这些骨骼采集于卡农城北部花园公园英语Garden Park, Colorado的莫里逊组。[34]马什和爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)在科学上相互竞争,并继续根据类似的零碎材料命名其它几个属,这些材料会出现在异特龙分类的后期争论中,包括马什命名的肌肉龙[36]和贪食龙[37]以及科普命名的依潘龙[38]

在竞争中,科普和马什并不总是对其发现(更常见的是其下属的发现)进行深入研究。例如,本杰明·穆奇英语Benjamin Franklin Mudge(Benjamin Mudge)在科罗拉多州发现异特龙正模标本后,马什选择在怀俄明州集中工作;1883年花园公园恢复工作时,M·P·费尔奇(M. P. Felch)发现一具近乎完整的异特龙标本及部分骨骼。[20]1879年,H·F·哈贝尔(H. F. Hubbell)在怀俄明州的科摩崖英语Como Bluff发现一件标本,但显然没有提到其完整性,科普也从未将其从岩石中取出。1903年(科普去世几年以后)取出后,人们发现它是当时已知最完整的兽脚类标本之一。1908年,该标本被编目为AMNH 5753。[39]它是一座著名的骨架,稳固站立于部分迷惑龙骨骼上,仿佛在清理尸体,查尔斯·耐特的插图正反映了该场景。尽管其以兽脚类的第一座独立骨架而闻名,且有大量插图和照片发表,但从未被正式叙述。[40]

异特龙在早期研究中存在大量异名,使后期研究变得复杂;马什和科普过于简短的叙述增加了这种情况的复杂性。即使在那个时候,塞缪尔·温德尔·威利斯顿(Samuel Wendell Williston)等作家也认为异特龙已有太多异名被创造出来。[41]例如,威利斯顿于1901年指出马什从未真正区分异特龙和肌肉龙。[42]查尔斯·惠特尼·吉尔摩(Charles W. Gilmore)认为,腔躯龙的尾椎与异特龙没有区别,而前者发表时间更早,具有优先权,因此应作为首选名称。[27]“腔躯龙”成为本属公认名称的时间已有50多年,直到詹姆斯·麦德森(James Madsen)在克利夫兰劳埃德标本的研究中指出,由于腔躯龙化石缺乏鉴别特征和位置信息(例如,目前尚不清楚腔躯龙的尾椎出自哪个地层),因此应使用“异特龙”作为正式名称。[7]“腔躯龙”被非正式用于区分吉尔摩复原的颅骨和麦德森复原的合成颅骨。[43]

克利夫兰劳埃德的发现[编辑]

犹他州克利夫兰劳埃德恐龙采石场博物馆的异特龙骨骼

虽然犹他州艾麦里县克利夫兰劳埃德恐龙采石场英语Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry早在1927年就已进行少量工作,且该遗址在1945年由威廉·斯托克斯英语William Lee Stokes(William L. Stokes)叙述,[44]但直到1960年才出现大规模挖掘活动。在近40个机构的合作下,采石场于1960至1965年间出土数千具骨骼。[7]克利夫兰劳埃德恐龙采石场以异特龙遗骸占主导地位、标本保存状况及其形成原因的研究争议而闻名,现已至少出土46具异特龙标本,其中大部分骨骼脱节且均匀混合。已有十几篇关于该遗址的埋藏学论文发表,其中对这些恐龙的死因提出许多相互矛盾的解释,例如:被困在沼泽中、被困在深泥中、因水潭周围发生旱灾而死、被困在泉水灌溉的池塘或水坑中等。[45]不管真正原因是什么,大量保存完好的异特龙残骸使人们得以对该属进行详细了解,也使该属成为最著名的兽脚类之一。采石场的遗骸几乎涵盖了所有年龄和大小的个体,尺寸从1米(3.3英尺)[46]至12米(39英尺)不等。由于克利夫兰劳埃德恐龙采石场是犹他州两个有大量异特龙标本被发现化石采石场之一,因此异特龙于1988年被指定为犹他州的州化石英语State fossil[47]

近期研究:20世纪80年代–现在[编辑]

自麦德森的专著发表以来,有关异特龙的研究(古生物学古生态学)有了很大发展。这些研究涵盖骨骼变异、[14]生长、[48][49]颅骨构造、[50]捕猎方式、[51]大脑[52]及群居生活和被成年恐龙照料的可能性等主题。[53]对已知材料(尤其是大型“异特龙类”标本)的再次分析、[18][54]葡萄牙的新发现[55]和一些非常完整的新标本[24][56][57]也为不断增长的知识库做出贡献。

“大艾尔”与“大艾尔2号”[编辑]

位于落基山博物馆英语Museum of the Rockies的“大艾尔”骨架

1991年发现一具绰号“大艾尔”("Big Al",即MOR英语Museum of the Rockies 693)的具有关节的部分异特龙骨骼。该骨骼长约8米(约26英尺),完整度可达95%,由落基山博物馆英语Museum of the Rockies(Museum of the Rockies)和怀俄明大学地质博物馆(University of Wyoming Geological Museum)组织、科比·西贝尔(Kirby Siber)领导的一个瑞士团队在怀俄明州舍尔英语Shell, Wyoming附近发现。[58]丘尔和洛文于2020年将其确认为新种詹氏异特龙(Allosaurus jimmadseni)。同一团队于1996年发现第二件标本――“大艾尔2号”("Big Al II")。该标本是迄今为止保存最完好的异特龙骨骼,也被归类于詹氏异特龙。[1]

“大艾尔”以其完整性、保存状况和科学重要性而著名。该个体本身的尺寸小于脆弱异特龙的平均尺寸,[58]是一具发育了87%的亚成体。[59]1996年,布雷霍普特对标本进行叙述。[56]标本有19块骨骼显示出断裂或感染的迹象,可能是“大艾尔”的死因。存在病变的骨骼包括5根肋骨、5节椎骨和4块脚部骨骼,几块受损的骨骼显示出患有骨髓炎英语Osteomyelitis(一种骨骼感染)的迹象。对活的动物来说,一个特别的问题是右脚的感染和创伤――这些损伤可能会影响运动,也可能因为步态的改变而增加另一只脚受伤的风险。大艾尔右脚第三趾的第一趾骨受到感染,可能是由包膜英语Involucrum所造成。这种感染持续时间很长,可能长达6个月。[59]众所周知,大艾尔二号身上也有多处受伤。[60]

物种[编辑]

三个已知物种的颅骨图解:
A.脆弱异特龙
B.詹氏异持龙
C.欧洲异特龙

本属已有6个种被命名:大异特龙(A. amplus)、[61]残暴异特龙(A. atrox)、[11]欧洲异特龙(A. europaeus)、[62]模式种脆弱异特龙(A. fragilis)、[23]詹氏异特龙(A. jimmadseni[1][11]和卢氏异特龙(A. lucasi)。[63]其中只有脆弱异特龙、欧洲异特龙和新命名的詹氏异特龙于2020年被丹尼尔·丘尔(Daniel Chure)和马克·洛文(Mark Loewen)鉴别为有效种。[1]

脆弱异特龙(A. fragilis)是本属的模式种,由马什命名于1877年。[34]该物种所知于至少60具个体的残骸,这些残骸皆发现于美国莫里逊组,年代为晚侏罗世启莫里阶提通阶,分布于科罗拉多州蒙大拿州新墨西哥州俄克拉荷马州南达科他州犹他州怀俄明州[23]在莫里逊组出土的兽脚类中,脆弱异特龙的肱骨常被用作鉴定参考;但詹氏异特龙的发现显示这个鉴定标准并不实用。[11]

詹氏异特龙(A. jimmadseni)是根据两具几乎完整的骨骼进行科学叙述。首具标本出土于犹他州东北部的恐龙国家纪念公园,而最初昵称为“大艾尔”的标本后来也被鉴定为同一物种。[1][11][64][65]该物种在一些解剖学细节上不同于脆弱异特龙,例如颧骨具有笔直下缘;此外,詹氏异特龙的化石仅发现于莫里森组的盐洗段(Salt Wash Member),而脆弱异特龙的化石仅发现于上层的灌丛盆地段(Brushy Basin Member)。[46]

脆弱异特龙、詹氏异特龙、大异特龙和卢氏异特龙的化石皆出自美国上侏罗统启莫里阶提通阶的莫里逊组,分布于科罗拉多州蒙大拿州新墨西哥州俄克拉荷马州南达科他州犹他州怀俄明州。脆弱异特龙被视为最常见的物种,所知于至少60具残骸。[23]在20世纪80年代末和90年代初的一段时间里,人们普遍认为脆弱异特龙鼻部较短、残暴异特龙鼻部较长,[18][66]然而,后期对克利夫兰劳埃德恐龙采石场、科摩崖和干岩台采石场标本进行的分析表明,莫里逊组材料的差异可归因于个体变异。[13][15]对克利夫兰劳埃德遗址的颅骨的研究发现异龙个体间存在很大差异,对以前基于泪骨角形状等特征的物种区分及拟议的基于颧骨形状的詹氏异特龙划分提出质疑。[16]欧洲异特龙发现于洛里尼扬组英语Lourinhã Formation启莫里阶的新港段(Porto Novo Member),[62]可能是脆弱异特龙的异名。[67]

1999年首次根据标本MHNUL英语Museu de História Natural da Universidade de Lisboa/AND.001――部分骨骼,包括方骨、椎骨、肋骨、腹肋、人字骨、部分骨盆和后肢――报告了葡萄牙的异特龙材料。该标本以前被归类于脆弱异特龙,[55]但后期在洛里尼扬组启莫里阶新港段洛里尼扬附近发现的部分颅骨和颈椎(ML英语Museu da Lourinhã 415)促成了奥克塔维奥·马特乌斯英语Octávio Mateus(Octávio Mateus)等人对新物种――欧洲异特龙的命名。其生存年代早于模式种,在颅骨细节上也不同于其它物种。[62]然而,更多材料的发现表明它很可能是脆弱种的异名(正如早期叙述所说)。[67]

脆弱异特龙的正模标本YPM 1930)极其零碎,由不完整的椎骨、四肢骨骼碎片、肋骨碎片及一颗牙齿组成,令物种和异名问题变得复杂。几位科学家认为,该标本有效性存疑,因此脆弱异特龙(或异特龙属本身)可能是个疑名英语nomen dubium。为解决这一问题,格雷戈里·保罗英语Gregory S. Paul(Gregory S. Paul)和肯尼思·卡彭特英语Kenneth Carpenter(Kenneth Carpenter)于2010年向国际动物命名法委员会(ICZN)提出请求,要求将脆弱异特龙的正模标本改为USNM4734(一具更完整的标本)以作为其新模标本英语Neotype[68]

异名[编辑]

残暴肌肉龙的正模标本

肌肉龙、依潘龙和贪食龙被视为异特龙的次异名。[23]脆弱异特龙的次异名或错误归类于本属的物种大多难以分类且建立于非常零碎的化石。一个例外是凶猛贪食龙(Labrosaurus ferox),由马什在1884年根据部分形状奇特的下颌骨命名,其颚尖齿列中有一个突出的缺口,后部强烈扩张并向下翻转。[69]后期研究认为该骨骼具有病理,显示出生前受伤的迹象;[27]后部怪异的形状则是由石膏重建造成的。[70]该物种现为脆弱种的异名。[23]

古生物学家格雷戈里·保罗(Gregory Paul)在其1988年著作《世界掠食恐龙》(Predatory Dinosaurs of the World)中提出:与假设的第二个物种“残暴异特龙”相比,脆弱种有着高而尖的角和细长的体形;前者化石稀少,因此残暴种并非脆弱种的不同性别[18]残暴异特龙由马什于1878年正式命名,最初为肌肉龙的模式种,正模标本(YPM 1890)包括两块颅骨、九节尾椎的一部分、两块髋椎、一块髂骨、踝骨和脚骨。[36]尽管一些流行作品中遵循了该想法――即莫里逊组存在2个异特龙物种,[66]但2000年的异龙科论文指出,查尔斯·吉尔摩(Charles Gilmore)将USNM 4734标本错误重建为具有比保罗归类于残暴种的标本更短的颅骨,并对USNM 4734与残暴种标本(如DINO 2560、AMNH 600和AMNH 666)之间的“假定差异”予以反驳。[11]

“敏捷异特龙”("Allosaurus agilis")出现于齐特尔1887年和奥斯本1912年的著作中,是“脆弱异特龙”的印刷错误;[11]“凶猛异特龙”("Allosaurus ferox")出现于马什为标本YPM 1893(部分颅骨)[71]和YPM 1893(现归类于脆弱异特龙)[23]制作的图解中,亦为脆弱异特龙的印刷错误。同样,“脆弱贪食龙”("Labrosaurus fragilis")是马什(1896年)对“凶猛贪食龙”的印刷错误。[70]怀特氏异特龙("A. whitei")由皮克林于1996年根据一个完整的异特龙骨骼命名,状态为裸名,其化石后来被保罗归类于残暴异特龙。[11]

“麦迪逊龙”("Madsenius")由大卫·兰伯特英语David Lambert (author)(David Lambert)于1990年根据恐龙国家纪念公园的异特龙/肌肉龙(异特龙的异名)残骸所命名,[72]古生物学家罗伯特·巴克(Robert T. Bakker/Bob Bakker)将其叙述并将种名取为“残酷麦迪逊龙”("Madsenius trux")。[73]麦迪逊龙现被视为异特龙的另一异名,因为巴克为其建立新属是根据一个错误的假设――即由于吉尔摩(1920年)对USNM 4734的重建中存在错误,因此该化石不同于鼻部较长的异特龙。[74]

“怀俄明盗龙”("Wyomingraptor")是巴克根据晚侏罗世莫里逊组异特龙科残骸所非正式命名。这些残骸被标名为“异特龙”,现保于泰特地质博物馆英语Tate Geological Museum(Tate Geological Museum),目前尚未有正式叙述发表。“怀俄明盗龙”被视为裸名,其残骸可归类于异特龙。[75][76][74]

曾归类于该属的物种及化石[编辑]

腔躯龙正模标本的尾椎(上)与异特龙尾椎(下)的比较

以前归入异特龙的几个种并不属于该属。间型异特龙(A. medius)由马什在1888年根据马里兰州早白垩世阿隆德组英语Arundel Formation的几件标本所命名,[77]然而,理查德·斯旺·卢尔英语R. S. Lull(Richard Swann Lull)将其中大部分残骸归入鸟脚类新种大橡树龙Dryosaurus grandis),仅将一颗牙齿排除在外。[78]吉尔摩认为这颗牙齿没有鉴别特征,但仍将其归入伤龙属并改名为间型伤龙(D. medius)。[27]近期对基础坚尾龙类的分析拒绝这一做法,仅将间型异特龙列为兽脚类的可疑物种。[23]“间型异特龙”可能与高棘龙关系密切。[79]

强壮异特龙(Allosaurus valens)原为强壮腔躯龙(Antrodemus valens),由弗里德里希·冯·休尼英语Friedrich von Huene(Friedrich von Huene)在1932年发表;[11]正如吉尔摩(Charles W. Gilmore)在1920年所说――腔躯龙很可能是脆弱异特龙的异名。[27]

卢卡里斯异特龙(A. lucaris)由马什于1878年根据部分骨骼所命名。[36]他后来将其独立为新属贪食龙(Labrosaurus),[37]但这一做法不被接受,其化石亦被视脆弱异特龙的另一标本。[23]卢卡里斯异特龙的化石主要为椎骨,且与异特龙具有相同特征。[80]保罗和卡彭特指出,其正模标本(YPM 1931)的化石时期早于异特龙,可能代表不同的属,但缺乏鉴别特征,所以是个疑名英语Nomen dubium[68]

西伯利亚异特龙(Allosaurus sibiricus)由A·N·里亚宾宁(A. N. Riabinin)命名于1914年,化石是俄罗斯布里亚特发现的一块骨骼(后来被鉴定为部分第四跖骨),化石时期为早白垩世。[81]该物种于1990年被移至吉兰泰龙[82]现为兽脚类的一个疑名。[83]

梅氏异特龙(Allosaurus meriani)原为梅氏斑龙Megalosaurus meriani Greppin, 1870),由乔治·奥尔舍夫斯基英语George Olshevsky(George Olshevsky)于1870年发表,化石是瑞士晚侏罗世的一颗牙齿。[84][85]然而,近期的角鼻龙研究将其列为角鼻龙未定种。[70]

奇异迷惑齿龙Apatodon mirus)由马什根据最初被视为哺乳类颌骨的脊椎碎片所命名,现已列为脆弱异特龙的异名。[86][5]丘尔将迷惑齿龙视为恐龙未定种;[11]而米奇·莫蒂默(Mickey Mortimer)认为,迷惑齿龙与异特龙互为同物异名的观点出自约翰·麦金托什(John McIntosh)写给拉尔夫·莫尔纳(Ralph Molnar)的书信,据说前者在信中声称,奥塞内尔·查利斯·马什承认“迷惑齿龙”的正模标本实际上是块异特龙背椎。[87]

合异特龙(A. amplexus)由格雷戈里·保罗英语Gregory S. Paul(Gregory S. Paul)根据莫里逊组的巨型异特龙科残骸所命名,并将其包括在拟议的巨食蜥龙(Saurophagus maximus,后来改名为食蜥王龙)中。[18]“合异特龙”原为依潘龙的模式种,由爱德华·德林克·科普在1878年首次命名,[38]正模标本(AMNH 5767)包括部分三节椎骨、一个鸟喙骨和一个跖骨,[88]现已列为脆弱异特龙的异名。[23]然而,保罗和卡彭特2010年的一项研究表明,依潘龙的化石时期早于脆弱异龙的正模标本,所以至少是一个独立的物种。[89]

巨异特龙(A. maximus)原为巨食蜥王龙(Saurophaganax maximus),由大卫·史密斯(David K. Smith)于1998年发表。食蜥王龙是丘尔于1995年为俄克拉荷马州莫里逊组的巨型异龙科残骸所创建的分类单元,这些残骸以前被非正式命名为食蜥龙(Saurophagus),但该名称已被使用,因此丘尔将属名改为“食蜥王龙”。[54]史密斯在1998年的变异分析中得出结论:食蜥王龙与异特龙之间的差异还不足以成立一个单独的属,但这些差异确实证明食蜥王龙是异特龙的一个有效种――巨异特龙(A. maximus)。[14]这一做法在基础坚尾龙类的研究中被拒绝。[23]

还有一些物种是由于贪食龙、肌肉龙与异特龙互为同物异名而遗留下来。强大肌肉龙Creosaurus potens)由卢尔于1911年根据马里兰州早白垩世的一块脊椎所命名,[78]目前被视为一种可疑的兽脚类。[23]斯氏贪食龙(Labrosaurus stechowi)由詹尼斯于1920年根据坦桑尼亚敦达吉鲁组中疑似角鼻龙的单个牙齿所叙述,[90]后来被唐诺·葛勒特英语Donald F. Glut(Donald F. Glut)列为异特龙的一个种,[5]目前被视为角鼻龙类的疑名。[70][91]凹齿贪食龙(L. sulcatus)由马什于1896年根据莫里逊组的兽脚类牙齿所命名,[71]与斯氏贪食龙一样被列为类似角鼻龙的可疑角鼻龙类。[70][91]

敦达古鲁异特龙的胫骨,位于柏林自然博物馆

敦达古鲁异特龙(A. tendagurensis)由沃纳·詹尼斯英语Werner Janensch(Werner Janensch)于1925根据坦桑尼亚姆特瓦拉区启莫里阶敦达古鲁组英语Tendaguru Formation发现的部分胫骨(MB.R.3620)所命名。[92]尽管《恐龙》第二版中将其列为异特龙属的暂定有效种,[23]但后期研究视之为坚尾龙类的不明物种,可能属于鲨齿龙科斑龙超科[93][94]虽然对该物种仍所知甚少,但可以确定的是,它是种长约10米(33英尺)、重约2.5公吨(2.8短吨)的大型兽脚类。[6]

库尔扎诺夫及其同僚于2003年将西伯利亚发现的六颗牙齿归入异特龙未定种(表明作者发现这些标本与异特龙最为相似,但没有或无法将其建立为新种),[95]后来,这些牙齿被重新列入分类不明的兽脚类。[83]此外,中国山西省的异特龙化石记录至少可追溯至1982年;[96]2012年,这些化石被归入蛮龙[83]

澳大利亚东南部维多利亚州帕特森角英语Cape Paterson的早白垩世地层发现一块距骨,被认为属于异特龙的某个物种。有人认为,该化石为“澳大利亚是其它区域灭绝物种的避难所英语Refugium (population biology)”这一假说提供了证据。[97]塞缪尔·威尔斯英语Samuel Paul Welles(Samuel Welles)对此提出质疑,认为该化石更像某种似鸟龙科[98]但原作者仍坚持其看法。[99]15年后,丹尼尔·丘尔(Daniel Chure)重新检查这块骨骼,根据这些年来出土的新标本及新研究发现它并不属于异特龙,但可能属于异特龙超科[100]同样,东洋一(Yoichi Azuma)和菲力·柯里英语Phil Currie(Phil Currie)在福井盗龙的叙述中指出该骨骼与新属非常相似。[101]该标本有时被称为“粗壮异特龙”("Allosaurus robustus"),但这是个非正式的名称,仅用在博物馆中。[64]这块距骨可能属于南方猎龙或与其类似的动物,[102]也可能属于阿贝力龙类[103]

分类学[编辑]

异特龙隶属异特龙科――一个大型肉食龙类兽脚亚目演化支,由马什在1878年命名,[36]但直到20世纪70年代才取代斑龙科而被广泛使用;斑龙科是另一类大型兽脚亚目,后来成为废纸篓分类群英语Wastebasket taxon(“未分类物种集中地”)。在发表于詹姆斯·麦德森1976年的专著之前的文献中查阅有关异特龙的信息时,需要特殊注意这一问题,而且当时使用“腔躯龙”作为本属的学名。存在这种情况的文献主要包括:吉尔摩1920年的出版物、[27]冯·休尼英语Friedrich von Huene1926年的出版物、[104]罗默英语Alfred Sherwood Romer1956年和1966年的出版物、[105][106]斯蒂尔1970年的出版物[107]以及沃克英语Alick Walker1964年的出版物等。[108]

在麦德森颇具影响力的专著出版后,“异特龙科”成为本属所在演化支的首选名称,但没有明确定义。一些半技术性的研究将各种大型兽脚类(通常是一些比斑龙科更大、更著名的兽脚类)归入该科,如印度龙皮亚尼兹基龙皮韦托龙永川龙[109]高棘龙吉兰泰龙美颌龙史托龙四川龙[110]等。有关兽脚类多样性及其演化关系的现代研究认为这些恐龙不属于异龙科,但其中部分物种(如高棘龙和永川龙)属于与异龙科关系较近的演化支。[23]

食蜥王龙或巨异特龙的骨骼
“大艾尔2号”(标本SMA 0005)的骨骼

以下分支图取自本森等人2010年的支序分析:[111]

异特龙超科 Allosauroidea

中华盗龙科 Sinraptoridae

异特龙 Allosaurus Allosaurus Revised.jpg

新猎龙 Neovenator Neovenator.png

福井盗龙 Fukuiraptor Fukuiraptor BW.jpg

大盗龙 Megaraptor MegaraptorNV.jpg

始鲨齿龙 Eocarcharia

高棘龙 Acrocanthosaurus Acrocanthosaurus restoration.jpg

假鲨齿龙 Shaochilong Shaochilong.jpg

魁纣龙 Tyrannotitan

鲨齿龙 Carcharodontosaurus Carcharodontosaurus.png

南方巨兽龙 Giganotosaurus Giganotos Db.jpg

马普龙 Mapusaurus Mapusaurus BW.jpg

异特龙科是肉食龙类的四个科之一;另外三个分别是新猎龙科[111]鲨齿龙科中华盗龙科[23]该科有时被视为暴龙科的祖先,使其成为并系群,例如格雷戈里·保罗的《世界掠食恐龙》一书中即存在该观点,[112]但由于暴龙科被归入虚骨龙类而受到反对。[113]异特龙科是肉食龙类中体型最小的一类。在近期研究中,除异特龙外只有食蜥王龙和一种尚未命名的法国异特龙超科被视为异特龙科潜在的有效属。[23]依潘龙可能也是该科的有效属,但与食蜥王龙一样,可能是异特龙的大型个体。[18]近期研究保留食蜥王龙的有效性,并将依潘龙化石归入异特龙。[8][23]

古生物学[编辑]

生命史[编辑]

犹他州自然历史博物馆英语Natural History Museum of Utah展出的不同生长阶段的异特龙骨骼

涵盖几乎所有年龄段的大量异龙化石,使科学家能够研究这种动物的生长特点及寿命长短。遗骸的生命史最早可追溯至科罗拉多发现的破碎化石。对四肢骨骼的组织学分析显示,骨沉积似乎在22至28岁左右停止,与其它大型兽脚类(如暴龙)相当。该分析认为,异特龙的生长速度可能在15岁时达到最高,体重每年增长约150公斤(330)。[48]

至少已在一件异特龙标本(克利夫兰劳埃德采石场发现的股骨)中发现了髓质骨组织(Medullary bone tissue,即妊娠雌鸟长骨骨髓中短期存在的骨内膜矿化物质)。[114]如今,这种骨组织仅在妊娠雌鸟体内形成,可为卵壳提供钙元素。异特龙体内髓质组织的存在被用于确定性别以及该个体是否达到生殖年龄,然而,其它研究对部分恐龙髓质组织鉴定结果提出质疑,包括上文提到的异特龙标本。来自现存鸟类的数据表明,该标本中的“髓质骨组织化石”很可能是骨骼病变的结果。[115]然而,一具暴龙标本中髓质组织及其性别的确认可能确定这只异特龙是否为雌性。[116]

幼年异特龙的复原图

一具后肢几乎完整的幼龙标本显示,幼年异特龙腿部相对较长,小腿长于大腿,表明幼龙速度快于成年恐龙,捕食策略也不同,可能是幼年时追逐小型猎物,成年后伏击大型猎物。[49]随着肌肉附件的移动,股骨在生长过程中变厚变宽,横截面也越来越不圆,肌肉变短,腿部生长速度减慢。这些变化表明,与成年恐龙相比,幼龙腿部的可预测应力较小,而成年恐龙则会更规则地向前移动。[117]相反,颅骨似乎通常均匀生长,尺寸增加但比例不变。[16]

进食[编辑]

异特龙与剑龙的骨骼,位于丹佛自然历史博物馆英语Denver Museum of Nature and Science
被咬伤的剑龙骨板特写,显示出伤口与异特龙“嘴部”前端的匹配程度

古生物学家认为异特龙是大型动物的活跃捕食者。有戏剧性的证据表明异特龙会攻击剑龙,例如一个带有伤口且未完全愈合的异特龙尾椎,其伤口大小符合剑龙尾刺的尺寸;还有一个剑龙颈部骨板,上面的U形咬痕与异特龙颚部前段相吻合。[118]蜥脚类骨骼上与异特龙牙齿相符的咬痕及掉落的异特龙牙齿来看,这类动物可能既是掠食者的猎物又是食腐动物的食物。[119]然而,正如格雷戈里·保罗在1988年所指出,异特龙可能并不会单独猎杀成年蜥脚类,除非它们成群捕猎,因为异特龙颅骨尺寸中等,牙齿相对较小,体重也远小于同时代的蜥脚类;[18]另一种可能是它更喜欢捕猎幼龙而非成年恐龙。[9][66]20世纪90年代和21世纪初的研究可能已经找到了解决这个问题的其它方法。罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)将异特龙与新生代剑齿虎进行比较,发现两者具有相似的适应特征,例如:颌骨肌肉减少、颈部肌肉增加以及张大双颚的能力。尽管异特龙没有“剑齿”,但是巴克提出了另一种适合异特龙的攻击方式:短齿实际上变成了状齿刃上的小锯齿,这些锯齿沿上颌延伸分布,并在进攻时刺入猎物体内。这种类型的下颚可以对巨型猎物进行猛烈攻击,目的是削弱受害者的体力。[51]

巴克(1998年)和雷菲尔德英语Emily Rayfield等人(2001年)的研究中脆弱异特龙双颚可能张开的最大角度

另一项对异特龙颅骨进行有限元分析的研究得出类似结论。论文中的生物力学分析显示,异特龙颅骨非常坚固,咬合力却相对较小,仅使用颌部肌肉时可产生805至8724N的咬合力,[50][120]但颅骨可以承受近55500N作用在齿列上的垂直力。[50]作者认为,异特龙的颅骨可以像砍刀般攻击猎物:张开双颚并用牙齿砍下肌肉,将其撕开而不使骨头碎裂,不像暴龙那样可以咬碎骨骼。他们还提出,这种颅骨结构可以对不同猎物使用不同策略:颅骨足够轻,可以攻击更小、更敏捷的鸟脚类;但也足够强壮,可以对剑龙和蜥脚类等大型猎物进行高强度攻击。[50]这些观点受到其他研究人员的质疑,因为目前并未发现颅骨可以像斧头一样攻击猎物的现代生物,并认为异特龙坚固的颅骨更可能在猎物挣扎时吸收压力,以弥补其松散结构的缺陷。[121]原始作者指出,异特龙并不是现代生物,其齿列非常适合这种攻击;反对者质疑颅骨中的关节实际上有助于保护上和减轻压力。[122]另一种观点是,像异特龙这样的兽脚类会从活着的蜥脚类身上咬下足够维持生存的肉,这样它就不用花费精力彻底杀死猎物。这一策略可以让掠食者在猎物伤势恢复后继续以类似方法取食。[23]另一项研究指出,鸟脚类是肉食恐龙最常见的猎物,异特龙可能通过发动类似现代大型猫科动物的攻击来制服它们:用前肢抓住猎物,然后咬向喉咙、撕裂气管。[9]该观点与异特龙前肢强壮和能够制服猎物的其他特征相吻合。[28]布里斯托大学斯蒂芬·劳滕施莱格(Stephen Lautenschager)等人的研究也表明异特龙可以在张开双颚的同时保持相当大的肌肉力量。该研究将其与暴龙和镰刀龙科的死神龙进行比较,发现异特龙的双颚最多可以张开92度,远大于后两者。研究结果还表明,与现代食肉动物一样,大型食肉恐龙的双颚张开角度大于食草动物。[123][124]

埃里克·斯尼弗利(Eric Snifly)及其同僚于2013年发表的一项生物力学研究显示,与其它兽脚类(如暴龙)相比,异特龙颅骨的头浅最长肌(Longissimus capitis superficialis)颈部肌肉附着点异常低矮,使动物能够快速有力地垂直移动颅骨。作者发现,巴克和雷菲尔德提出的“垂直打击”策略与这种能力一致。他们还发现,异特龙可能运用与(如红隼)相似的“垂直运动”方式进食尸体:用颅骨和脚爪固定猎物,然后向后向上拉动以咬下肌肉。这与暴龙的进食方式不同,暴龙可能会通过向两侧晃动颅骨来撕裂肌肉,类似鳄鱼。[125]此外,异龙能够相对快速地移动其头部和颈部,并具有相当大的控制力,但代价是消耗力量。[126]

詹氏异特龙颅骨图解,展示了从侧面(A)、上面(B)与后面(C)三个角度中看见的异特龙颅骨

有关进食的其他方面包括眼睛、手臂和腿。异特龙的颅骨形状将潜在的双眼视觉宽度限制在20°左右,略小于现代鳄鱼――与鳄类一样,这可能足以判断猎物的距离和发动攻击的时间。[127]与其他兽脚类相比,异特龙的手臂既适合远距离抓取猎物,也适合近距离抓取猎物;[28]爪子的关节表明它们可以用于钩住猎物。[27]最后,异特龙的最高速度估计为每小时30至55公里(每小时19至34英里)。[128]

一篇关于异特龙颅齿形态及其工作原理的论文认为其双颚不太可能“像斧头一样砍杀猎物”,并重新解释道异特龙不寻常的双颚张开弧度是种适应特征,可用于向大型猎物传送肌肉驱动的咬合力;而松驰的下颌肌肉则是对张大双颚能力的协调特征。[129]

社会行为[编辑]

凶猛贪食龙正模标本的齿骨,可能是被另一只脆弱异特龙所咬伤

自20世纪70年代以来,人们一直推测异特龙通过成群狩猎捕食蜥脚类和其它大型恐龙,[130]这类叙述在半技术性及流行恐龙文献中很常见。[20][109][66]罗伯特·巴克将社会行为延伸到父母的照料,并将脱落的异特龙牙齿和啃过的大型猎物尸骨解释为成年恐龙将食物带到巢穴供幼龙食用,直到它们长大,并阻止其它食肉动物将猎物吃掉。[53]然而,事实上很少有证据表明兽脚类有群居行为,[23]与同一物种成员的社会互动可能包括遭遇战,从一些被咬伤的胃肋[24]和颅骨(“贪食龙”病变的下颌可能就是一个例子)化石上就可以看出。这种战斗行为可能是在群体英语Pack hunter中确立统治地位或解决领域争端的一种方式。[131]

尽管异特龙可能会成群捕猎,[132]但有人认为,异特龙和其它兽脚类的种内成员之间在很大程度上存在敌对关系,而非合作关系。这项有争议的研究指出,合作捕杀比掠食者大得多的猎物这类现象在脊椎动物中极其罕见,而现代双孔类食肉动物(包括蜥蜴、鳄鱼和鸟类)很少以这种方式捕猎。相反,它们往往具有很强的领地意识,会杀死并进食同一物种的入侵者;在觅食地点聚集时,如有较小个体试图提前进食,也会被其它个体捕杀。该观点表明,大量异特龙遗骸在同一地点(例如克利夫兰劳埃德采石场)成群出现不是因为群体狩猎,而是因为异特龙个体聚在一起进食其它残疾或死亡的异特龙,而部分个体则在这个过程中被杀死。这可以解释为何幼年和亚成年异特龙化石的比例很高――因为幼年和亚成年的鳄鱼科莫多龙等现代动物也会在群体觅食场所被不成比例地杀害。同一解释亦适用于巴克巢穴遗址。[133]一些证据表明异特龙存在同类相食习性,包括肋骨碎片中发现的脱落牙齿、肩胛骨上疑似咬痕的印迹,[134]以及巴克巢穴遗址中显示出同类相食迹象的骨骼。[135]

大脑与感觉[编辑]

异特龙的颅腔模型英语Endocast

颅腔模型英语Endocast的螺旋CT扫描显示,与其它现存主龙类及鸟类相比,异特龙的大脑与鳄鱼更为相似。前庭系统结构显示,颅骨几乎保持水平,而非向上或向下倾斜。内耳结构类似鳄鱼,所以异特龙可能容易听到低频的声音,但难以听到细微的声音。嗅球很大,似乎很适合感觉气味,但检测气味的区域相对较小。[52]

古病理学[编辑]

具有未愈合损伤的脆弱异特龙标本USNM4734

2001年,布鲁斯·罗斯柴尔德(Bruce Rothschild)等人发表一项研究,主题是兽脚类应力性骨折肌腱撕脱英语Avulsion fracture的证据及对其行为的影响。应力性骨折是由反复受伤而非单次受伤引起,因此与其他类型的损伤相比,更可能由动物行为所造成。发生在前肢的应力性骨折和肌腱撕裂具有特殊行为意义,因为跑步或迁徙可能导致脚部受伤,而猎物反抗是手部受伤的最可能的原因。异特龙是研究中仅有的两种兽脚类之一,在这两种情况下,肌腱撕裂皆发生于前肢。研究人员寻找化石中的应力性骨折时发现异特龙的骨折数量明显高于阿尔伯塔龙似鸟龙古似鸟龙。接受研究的47块手部骨骼中,有三块存在应力性骨折。对281块脚部骨骼进行研究,发现有17块存在应力性骨折。脚骨的应力性骨折分布于趾骨近端,发生在三根承重脚趾上的数量“在统计学上无法确实”。在异特龙行走时,第三跖骨下端首先接触地面,因此承受的压力最大。如果异特龙的应力性骨折是由行走或跑步时的损伤累积所导致,那么这块骨骼的应力性骨折应多于其它骨骼。已检查的异特龙化石中缺乏该状况,表明应力骨折并非由运动引起。作者得出结论:这些损伤可能发生在与猎物搏斗的过程中(例如异特龙试图用脚爪制服挣扎的猎物)。异特龙体内大量的应力性骨折和撕脱性骨折为“异特龙是‘非常活跃’的捕食者而非食腐动物”这一观点提供了证据。[136]

标本USNM 4734的左肩胛骨腓骨皆存在病理,可能是由骨折愈合导致。标本USNM 8367保存了病变的胃肋,在靠近胃肋中部的位置显示出骨折愈合的迹象。一些骨折愈合不良,形成假性关节(Pseudoarthroses)。从克利夫兰劳埃德采石场英语Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry发现了一个肋骨断裂的标本。另一件标本肋骨断裂,尾部末端附近椎骨融合。据报道,一只亚成年雄性脆弱异特龙标本被检查出大量病理特征,全身共有14处不同损伤。标本MOR 693在五根肋骨、第六节颈椎、第三、第八和第十三节背椎、第二节尾椎及人字骨、胃肋、右肩胛骨、第一指骨、左髂骨、第三和第五跖骨、第三趾第一趾骨和第二趾第三趾骨上皆存在病变。髂骨有“一个大洞……是由自上而下的重击所造成”。第三趾第一趾骨的近端有一个包膜英语Involucrum[137]

“大艾尔2号”的骨骼重建,显示了该标本中具有病理的骨骼

异特龙标本中有记录的其它病理包括:[115][137]

古生态学[编辑]

重龙抬起前脚以抵御一对异特龙的攻击

异特龙是美国西部莫里逊组中最常见的大型食肉动物,化石占该地层已知兽脚类标本的70%至75%,[9]因此位于食物链顶端[138]研究显示,莫里逊组是一个具有明显湿两季和平坦漫滩半干旱环境,[139]植被从松柏门树蕨蕨类廊道林英语Gallery forest)组成的河岸林向长有稀疏树木(如类似南洋杉短叶杉英语Brachyphyllum针叶林)的蕨类草原变化。[140]

莫里逊组(黄色)中发现异特龙残骸的地点

莫里逊组是一个物种丰富的“化石猎场”。绿藻真菌苔藓木贼蕨类苏铁银杏和几类松柏门化石揭示了该时期的植物区系。已知动物化石包括双壳类蜗牛辐鳍鱼青蛙蝾螈龟鳖目喙头目蜥蜴、陆生和水生鳄形超目、几种翼龙、大量恐龙物种及早期哺乳动物(如柱齿兽目英语Docodonta多瘤齿兽目对齿兽目英语Symmetrodonta真三尖齿兽目)。除异特龙外,莫里逊组已发现的恐龙包括:兽脚类的角鼻龙嗜鸟龙长臂猎龙蛮龙蜥脚类简棘龙圆顶龙直龙英语Cathetosaurus腕龙春雷龙雷龙重龙梁龙超龙双腔龙极巨龙;以及鸟臀类弯龙橡树龙剑龙[141]异特龙化石通常与迷惑龙、圆顶龙、梁龙和剑龙一起发现。[142]存在异特龙化石的葡萄牙晚侏罗世地层被认为具有类似前者的环境,但受海洋影响更为强烈,两个地层存在大量相同(主要是异特龙、角鼻龙、蛮龙和剑龙)或相似的对应物种(如腕龙和葡萄牙巨龙、弯龙和龙爪龙)。[143]

在美国和葡萄牙,异特龙与大型兽脚类角鼻龙蛮龙共存。[143]从解剖结构和化石分布来看,三者可能具有不同的生态位。角鼻龙和蛮龙似乎更喜欢在河道周围活动,更为低矮纤细的身体使它们在森林和灌木丛地形中占据优势;而异特龙结构更为紧凑、腿更长、速度更快但机动能力较差,可能更喜欢干燥的漫滩。[135]角鼻龙比蛮龙更为著名,因为其颅骨更高更窄,牙齿又大又宽,在功能解剖学上与异特龙有明显区别。[43]异特龙也是其他食肉恐龙的潜在猎物――这一点可从一块被其它兽脚类(可能是角鼻龙或蛮龙)咬过的耻骨脚上看出。该骨骼位于躯干底部边缘,部分被腿骨遮挡,而且是身体最坚固的骨骼之一――这些事实表明该个体曾被其它动物啃食。[144]

参考资料[编辑]

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外部链接[编辑]