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脊椎動物的眼睛示意圖

(亦称眼睛招子)是視覺器官,可以感知光线,轉換為神經中電化學的脈衝。比較复杂的眼睛是一個光學系統,可以收集周遭環境的光線,藉由虹膜調整進入眼睛的強度,利用可調整的晶状体聚焦,投射到对光敏感的视网膜產生影像,將影像轉換為電的訊號,透過视神经傳遞到大腦视觉系统及其他部份。眼睛依其辨色能力可以分為十種不同的種類,有96%的動物其眼睛都是複雜的光學系統[1]。其中软体动物脊索動物節肢動物的眼睛有成像的功能[2]

微生物的「眼睛」構造最簡單,只偵測環境的暗或是亮,這對於昼夜节律牵引英语Entrainment (chronobiology)有關[3]。若是更複雜的眼睛,視網膜上的感光神经节细胞英语photosensitive ganglion cell沿著視網膜下視丘路徑英语en:retinohypothalamic tract傳送信號到视叉上核英语Suprachiasmatic nucleus來影響影响生理调节,也送到頂蓋前核英语pretectal area控制瞳孔光反射英语pupillary light reflex

簡介[编辑]

欧洲野牛的眼睛

複雜的眼睛可以區分形狀及顏色。許多動物(尤其是掠食類動物)的视知觉需要大區域的雙眼視覺來提高深度知覺英语depth perception。另外一些動物的眼睛位置可以使其視野達到最大,像是,不過其視覺就是單眼視覺英语monocular vision了。

最早演化出有眼睛原型的動物是在約六億年前,寒武纪大爆发[4]。這些動物的最近共同祖先有視覺需要的生物化學機能,動物的分類共有35種[a],其中有6個門中的96%種的動物有較複雜的眼睛[1]。在大部份的脊椎动物及一些軟體動物中,光可以進入眼睛,投影到眼睛後面,對光敏感的細胞,稱為視網膜。視網膜中的视锥细胞(偵測顏色)及视杆细胞(偵測亮度)偵測光線,轉換到神經上的信號。視覺信號藉由視神經傳送到大腦,這類的眼睛多半是球形的,其中有透明的膠狀物質,稱為玻璃体,前面有對焦的晶狀體虹膜,虹膜周圍肌肉的伸展及收縮會改變虹膜的大小,因此調整進入眼睛光線的多少[5],若有足夠光線時,也可以減少像差[6]。大部份头足纲两栖动物的晶狀體是固定形狀的,焦距調整則是由伸缩晶狀體來達成,類似相機調整焦距的方式[7]

許多节肢动物會有複眼,是由許多的小平面組成,可能是一個眼睛提供單一的像素資訊,也可能是一個眼睛提供多個資訊。每一個小平面的感測器會有其自己的晶狀體及感光細胞,有些眼睛甚至有28,000個感測器,以六角形排列,以產生完整的360°視覺。複眼對物體的移動十分靈敏。有些节肢动物(像是捻翅目)的複眼只有幾個小平面,每個都有獨立的視網膜可產生影像。每一個眼睛觀察不同的事物,在腦中會產生整個眼睛所得到的融合影像,因此可以產生高解析度的影像。

蝦蛄的眼睛可以處理從到紅外線延伸到紫外線范圍的高光譜影像,是世界上最複雜的彩色視覺系統[8]。已絕種的三葉蟲也有獨一無二的複眼,用透明的方解石晶體作為眼睛中的晶狀體,因此其眼睛不像大部份的動物一様是軟的。眼睛中的晶狀體會隨三葉蟲不同而不同,最少的只有一個,最多的在一個眼睛裡有上千個晶狀體。

單眼和複眼不同,只有一個晶狀體,像蠅虎科的生物有許多對視野很小的單眼,再配合其他較小的眼睛提供外圍視覺英语peripheral vision。有些昆蟲幼虫(例如毛蟲)有另一種單眼,只有大約的視覺。蝸牛的眼睛稱為眼點英语ocellus,是非常簡單的眼睛,有感光細胞,但無法將光線投影到其他細胞,嚴格來說只有辨別亮暗的功能,沒有一般定義的視覺功能,這可以讓蝸牛避免直接的日照。像生活在深海喷口附近的生物,其複眼已被調整為偵測熱泉產生的紅外線,因此可以發現熱泉而避開[9]

眼的类型[编辑]

南極蝦的複眼構造
蜻蜓的复眼

简单眼[编辑]

單眼在動物界中相當常見,帶有水晶體結構的眼睛至少在動物演化過程中(立方水母甲殼動物環節動物頭足類動物脊椎動物)歷經了7次演化。

眼斑[编辑]

单细胞光感受器[编辑]

色素杯状眼点(pigment cup ocelli)[编辑]

  • 由单一细胞或是多个感觉细胞组成。
  • 色素细胞阻挡特定来路的光线。
  • 文昌鱼或是涡虫可见。

窝眼[编辑]

  • 也作盆眼,感觉细胞在感觉上皮的下陷区域聚集。
  • 在水母软体动物中可见。在水母中,其感光器官被称为感觉棍,有重力感。

暗箱眼[编辑]

  • 感觉上皮深陷,光透过一个小孔进入
  • 成像和方向感比窝眼有所改善,形成暗的倒像
  • 鹦鹉螺可见。

泡眼[编辑]

  • 成像更佳,其分泌物有透镜作用
  • 某些蜗牛可见

透镜眼[编辑]

注意:脊椎动物的和头足动物的透镜眼是典型的趋同演化,相似的构造,相似的作用,但是来源的胚层不同。

脊椎動物(如鳥類)、七鰓鰻眼睛的視網膜是反向的,其感光細胞位於視網膜的反面。光要穿過整個視網膜才能到達感光細胞,使成像變得模糊。頭足綱動物(如章魚烏賊)的視網膜是正向的,牠們的感光細胞位於視網膜的正面,神經位於感光細胞後面,因此頭足綱動物沒有盲點[10]
脊椎动物和头足动物透镜眼的差别
反置眼 外翻眼
光感受器逆入射光排列 光感受器正对入射光排列
个体发育过程中不同细胞层的折叠形成。
透镜结构来自于头表皮
来自表皮的眼泡。
透镜结构来源于分泌物
见于脊椎动物 见于头足动物

复眼[编辑]

聚焦[编辑]

来自远处物体的光线和来自近处物体的光线经过眼球。

为了能使光线聚集到一点,它们必须被折射。折射的多少取决于观察物体的距离。一个远的物体要求晶体的曲折程度要小于近的物体。很多折射发生在具有固定曲率的角膜上,同时根据折射的要求通过调节肌肉来控制晶体完成剩下的折射。

人类眼球的结构[编辑]

眼球结构分为:

眼睛的问题[编辑]

斜视手术

眼睛的類型[编辑]

参看[编辑]

注解[编辑]

  1. ^ 有關動物一共有多少門,學者還沒有共識,因此數字可能會隨來源不同而不同

文內注釋[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 Land, M. F.; Fernald, R. D. The evolution of eyes. Annual Review of Neuroscience. 1992, 15: 1–29. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID 1575438. 
  2. ^ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe. A butterfly eye's view of birds. BioEssays. 2008, 30 (11–12): 1151–62. doi:10.1002/bies.20828. PMID 18937365. 
  3. ^ Circadian Rhythms Fact Sheet. National Institue of General Medical Sciences. [3 June 2015]. 
  4. ^ Breitmeyer, Bruno. Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. 2010: 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 
  5. ^ Nairne, James. Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. 2005. ISBN 0-495-03150-X. OCLC 61361417. 
  6. ^ Bruce, Vicki; Green, Patrick R. and Georgeson, Mark A. Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. 1996: 20. ISBN 0-86377-450-4. 
  7. ^ BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?
  8. ^ Who You Callin' "Shrimp"? – National Wildlife Magazine. Nwf.org. 2010-10-01 [2014-04-03]. 
  9. ^ 引用错误:没有为名为Cronin2008的参考文献提供内容
  10. ^ 我們眼睛裡的視網膜貼反了嗎? | 知識採蜜

外部連結[编辑]