神經膠質細胞

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人工培养的星形膠質細胞的螢光显微照片,它表达的膠質纖維酸性蛋白特性(与成熟的膠質細胞不同)

神經膠質細胞(neuroglial cell),又稱神經膠細胞膠質細胞,是神經系統中的組成單位之一,其角色主要為提供支持、供給營養、維持環境恆定及提供絕緣;近來亦有研究指出膠質細胞可參與訊息的傳遞。在人類中,膠質細胞對神經元的比例估計約為10:1[1]。其英文名的字根"glia"在希腊语中的意思为“胶水”。

功能[编辑]

膠質細胞在神經系統中,扮演許多不同的角色。有些的主要功能為替神經元提供物理性支持,常被視為神經系統中的「膠水」。有些膠質細胞則能為神經元提供養分及氧氣並維持周遭的液體環境恆定。亦有膠質細胞可形成髓鞘以維持絕緣的效果、或是摧毀病原體,並移除死亡的神經元。

除此之外,膠質在神經發育上也扮演了重要的角色,可於發育早期導引神經元的遷移、並分泌可影響軸突樹突生長的分子,並在突觸可塑性和突觸發生(synaptogenesis)的過程中均扮演著關鍵的角色。最近的研究亦指出,起碼在海馬體小腦中,膠質細胞可主動而積極地參與突觸間訊息傳遞的過程:星形膠質細胞可調控突觸間隙中神經傳導物的清除,以區分不同時間來臨的神經衝動、並避免某些神經傳導物因過度累積而產生毒性,如麩胺酸興奮毒性(excitotoxicty)。除此之外,星形膠質細胞可分泌突觸前神經元的調節分子,如三磷酸腺苷(ATP),且起碼在實驗室的環境下(in vitro),可在特定刺激下釋放神經傳導物。[來源請求]另一種特殊的膠質細胞,少突先驅膠質細胞(Oligodendrocyte precursor cell, OPC),有架構及功能相當完善的突觸,可接受來自至少兩類的主要神經元的訊號。[來源請求]

在傳統的觀念中,膠質細胞缺少神經元具備的許多特徵,例如突觸的構造及神經傳導物的釋放,也不被認為在神經訊息傳遞上具有主動、積極的角色。然而,近年的研究逐漸推翻了此種看法。在現今的定義下,神經元和膠質細胞唯一明顯的差異,就是產生動作電位的能力及神經元的極性,即膠質細胞不具有的樹突軸突的分別。將膠質細胞單純視為神經系統中的「膠水」已不再合適。

膠質細胞在修復受損神經元上也具有調控的角色。在中樞神經系統中,星形膠質細胞會增大、增生而形成傷痕,並產生抑制受傷軸突重新生長的分子以抑制神經修復。在周圍神經系統中,許旺細胞則會在軸突受傷後回到較早期的發育狀態,以促進軸突的重新生長及修復。[來源請求]此項在中樞神經系統及周圍神經系統間的差異,顯示在未來有希望發展技術,以促發中樞神經系統中神經組織的再生、並幫助脊髓損傷的病患。

分類[编辑]

小膠質細胞[编辑]

小膠質細胞是膠質細胞中最小的一种,在中樞神經系統中大約占總細胞數的15%,在腦及脊髓中各處可见。它的细胞核小、深染,呈扁平状或三角形,胞体发出细长有分支的突起,突起表面还有很多小的棘突。小膠質細胞為特化的巨噬細胞,在中樞神經系統中進行吞噬作用,清除病原體或受損的神經元。雖然小膠質細胞是由造血前驅細胞衍生而來,而非外胚層組織的一部分,因此嚴格說來不算膠質細胞,但因其在神經系統中支持性的角色,通常仍將其歸為膠質細胞。

大膠質細胞[编辑]

存在位置 名稱 描述
中樞 星形膠質細胞 星形膠質細胞,又稱星狀細胞,為膠質細胞中体积最大的一种,细胞核较大、浅染,呈圆形或卵圆形,细胞体发出许多胞突,胞突伸展填充在神经元胞体及突起之间,可支持和固定作用。部分胞突末端膨大为脚板。脚板贴附于毛细血管壁上,构成腦血管障壁;附着在脑和脊髓表面,形成胶质界膜(glial limitans)。根据星形膠質細胞胞突的多寡分为两类:纖維性星形膠質細胞的胞突長、分支少,主要出現於白質裡;原漿性星形膠質細胞的胞突短、分支多,主要出現於灰質裡;兩者功能相似。

它們透過移除過剩的離子(特別是鉀離子)並回收在突觸傳遞中放出的神經傳導物,以調控神經元的外部化學環境。星狀細胞可分泌花生四烯酸,而其代謝物為一具活性、可調控血管舒張血管收縮。星形膠質細胞乃透過來互相傳遞訊息。星狀細胞因彼此之間有隙型連接(亦稱為電性突觸),因此訊息分子,例如肌醇三磷酸(inositol triphosphate, IP3),可以自由地自一個星狀細胞擴散到另一個細胞。IP3引發的傳訊路徑會開啓細胞內胞器上的鈣離子通道,讓鈣離子進入細胞質。這些鈣離子可能再促發更多IP3的產生。這個反應的淨結果為創造一股鈣離子波在細胞間傳遞。星狀細胞於胞外釋放三磷酸腺苷(ATP),並活化其他星狀細胞的嘌呤受體,在某些情況下也可能產生此種鈣離子波。

中樞 寡突膠質細胞 寡突膠質細胞体积较星形膠質細胞小,细胞核呈卵圆形,染色质致密,细胞质内含较多微管。在银染标本中,寡突膠質細胞突起少,但在免疫细胞化学染色上可见突起较多,分支也较多。寡突膠質細胞的突起末端扩展成扁平薄膜,包覆中樞神經系統中部分神經元的軸突,形成髓鞘。髓鞘可提供絕緣效果,使神經訊號傳遞得更快、更有效率。
中樞 室管膜細胞 室管膜細胞呈立方或柱状,表面有很多微绒毛,部分细胞表面有纤毛;有些细胞在基底侧长有一条细长突起伸向深部,称为伸长细胞(tanycyte)。主要分佈於腦室內壁,形成单层上皮,称为室管膜(ependyma);可製造並必泌腦脊液,並藉由細胞上的纖毛幫助腦脊液的循環。
中樞 放射狀膠質細胞 放射狀膠質細胞神經發生的早期即自神經上皮細胞衍生。此種細胞的分化能力比神經上皮細胞更為受限。在發育中的神經系統中,放射狀膠質細胞一方面是神經元的前身,一方面也充當新生神經元遷移的支架。在成熟的腦中,小腦視網膜仍保留有典型的放射狀膠質細胞。在小腦中,此種細胞稱為伯格曼膠質細胞(Bergmann glia),可調控突觸可塑性。在視網膜中,放射狀的米勒細胞(Müller cell)為主要的膠質細胞,並參與神經元間的雙向溝通。
周圍 許旺細胞 許旺細胞(又名神经膜细胞)在周圍神經系統中形成髓鞘,與寡突膠質細胞功能相似。此種細胞亦具有吞噬能力,可清除細胞殘渣,提供周圍神經系統的神經元重生空間。
周圍 衛星細胞 衛星細胞在神经节内包裹神經元胞体的一层扁平或立方细胞,又名被囊细胞(capsular cell)。負責調節神經元的外部化學環境。

分裂能力[编辑]

膠質細胞在成熟的階段仍保留細胞分裂的能力,而大多數的神經元則失去了此項能力。這個觀點是基於以下觀察:在成熟的神經系統受損(例:中風、外傷)後,一般來說神經元無法被更換,但經常可在受損處附近觀察到膠質細胞的增生。然而,詳細的研究並沒有顯示「成熟」的膠質細胞,例如星形膠質細胞少突膠質細胞,仍保有有絲分裂的能力:似乎只有原先存在的少突先驅膠質細胞能保有此種能力。另一方面,成熟神經系統中的少數區域,例如海馬體齒狀回(dentate gyrus)中及腦室下區(subventricular zone)中,仍可以觀察到神經元的新生。

胚胎發育[编辑]

大部分的膠質細胞自發育中胚胎的外胚層組織衍生而來,特別是神經管神經脊;唯一例外者為自造血幹細胞衍生而來的小膠質細胞。在成人的身體中,小膠質細胞為可自我更新的一個族群,與中樞神經系統受損時會滲入的巨噬細胞單核細胞有明顯不同。

在中樞神經系統,膠質細胞發育自神經管腦室區(ventricular zone);此類細胞包括少突膠質細胞室管膜細胞星形膠質細胞。在周圍神經系統,膠質胞發育自神經脊;此類細胞包括神經中的許旺細胞及神經節中的衛星細胞

歷史[编辑]

膠質細胞是在1856年,由病理學家魯道夫·魏爾嘯,在他試圖尋找腦中的「結締組織」時所發現。

人類腦中膠質細胞的含量大約為神經元的十倍。[1]在19世紀下葉膠質細胞被發現後,受到媒體報導的扭曲及斷章取義,產生了「我們只使用了腦的十分之一」這個有名的迷思。膠質細胞藉由管理突觸間訊息的傳遞從而影響學習的角色,在最近才被發現(2004)。

其他圖片[编辑]

參考文獻[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 sfn.org Society for Neuroscience, 2000

陈子琏; 曾园山,张惠君. 人体结构学. 北京: 科学出版社. 2001. ISBN 7-03-009004-7. 

外部連結[编辑]

  • Role of glia in synapse development
  • Overstreet L. Quantal transmission: not just for neurons.. Trends Neurosci. 2005, 28 (2): 59–62. PMID 15667925. 
  • Peters A. A fourth type of neuroglial cell in the adult central nervous system.. J Neurocytol. 2004, 33 (3): 345–57. PMID 15475689. 
  • Volterra A, Steinhäuser C. Glial modulation of synaptic transmission in the hippocampus.. Glia. 2004, 47 (3): 249–57. PMID 15252814. 
  • Huang Y, Bergles D. Glutamate transporters bring competition to the synapse.. Curr Opin Neurobiol. 2004, 14 (3): 346–52. PMID 15194115. 
  • New Source of Replacement Brain Cells Found - glial cells can transform into other cell types and reproduce indefinitely—tricks once thought exclusive to stem cells.
  • Artist ADSkyler(uses concepts of neuroscience and found inspiration from Glia)