竞争 (生物学)

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海葵潮池中的地盘竞争

竞争生物物种之间的一种关系,在竞争中,生物或物种都会受到伤害。如果至少有一种资源英语Resource (biology)(例如食物地盘),双方都要使用,而其供给又是有限的英语Limiting factor,就会成为竞争要素。[1]物种内部的竞争和物种之间的竞争,都是生态学,尤其是群落生态学的重要话题。许多相互作用的生物英语Biotic component非生物因子都会影响群落结构,而竞争就是其中之一。同一物种内不同成员之间的竞争称为种内竞争,而不同物种的个体之间的竞争则称为种间竞争英语Interspecific competition。竞争并不总是直截了当的,既可能直接发生,也可能间接发生。[2]

根据竞争排他原则,竞争资源失败的物种要么去适应,要么灭绝,尽管在自然生态系统中很少发现竞争排他现象。根据进化理论,这种对资源的竞争,不管是种内的还是种间的,在自然选择中都很重要。然而,与大规模的演化支间的扩张相比,竞争可能只扮演了次要角色;[3]这被称为“房间漫步”(Room to Roam)假说。[2]

按机制区分[编辑]

欧洲马鹿的雄性之间在发情期的竞争,就是同一物种之内干扰竞争的一个例子。

干扰竞争[编辑]

干扰竞争,通过侵略等行为直接发生在个体之间,比如个体干扰其它个体觅食、生存、繁殖,或者直接阻止它们建立领地英语Colony (biology)。有一个例子发生在Novomessor cockerelli英语Novomessor cockerelli蚁和红收割蚁英语Red harvester ant之间,前者用小石子堵塞后者的洞口以干扰其觅食能力。[4]

剥削竞争[编辑]

剥削竞争间接地发生在两个物种之间,这两个物种需要竞争一种共同的有限资源英语Limiting factor。例如,对资源的使用,使得另一方没有足够的资源可用,或者他们竞争空间。[5]

表面竞争[编辑]

表面竞争间接地出现在被同一种捕食者捕食的两个物种之间。[6]比如,物种A和物种B都是捕食者C的猎物。物种A的增加可能会导致物种B的减少,因为A的增加可能有利于捕食者C的生存,从而增加捕食者C的数量,这反过来将会捕食更多的物种B。[7]

按物种关系区分[编辑]

种内竞争[编辑]

种内竞争是指,在一个生态系统中,同一物种的不同成员之间竞争同一自然资源[8]

种间竞争[编辑]

种间竞争英语Interspecific competition可能会出现在两个分属不同物种的个体之间,它们需要在同一片区域内分享有限的资源。如果资源不能同时支撑这两个物种,那么就可能导致至少一个物种降低繁殖力英语Fecundity、生长或存活。种间竞争有可能改变种群数量、动物社会和相互作用物种的进化。动物中的一个例子发生在猎豹狮子之间;由于这两个物种的捕食的猎物很相似,它们都会因对方的存在而受到负面影响,因为它们能得到的食物更少了。但是它们仍坚持在一起,尽管根据预测,在竞争中一方会取代另一方。事实上,狮子有时候会偷走被猎豹猎杀的动物。潜在的竞争者也会互相残杀,即所谓的内部捕食英语Intraguild predation。例如在南加州,郊狼经常会捕食灰狐狸和山猫,而这三种食肉动物的猎物是同样的一些小型哺乳动物。[9]

原生动物中的一个例子涉及到奥里利亚草履虫英语Paramecium aurelia大草履虫。俄罗斯生态学家格奥尔基·高斯英语Georgy Gause研究了这两种草履虫之间的竞争,及其共存的结果。高斯通过观察它们不同的生态位在发生重叠时所产生的竞争,研究并提出了竞争排除原则[10]

在个体、种群和物种之间都已经观察到竞争现象,但却鲜有证据表明,竞争是大群体进化的驱动力。例如,哺乳动物与爬行动物共同生存了数百万年,但是却无法获得竞争优势,直到恐龙在白垩纪-第三纪灭绝事件中被灭绝。[2]

进化策略[编辑]

对进化理论来说,竞争与r/K选择理论的概念有关,该理论涉及到性状选择,而这些性状有利于在特定的环境中生存。该理论来源于生态学家罗伯特·麦克阿瑟爱德华·威尔森岛屿生物地理学英语Insular biogeography方面的工作。[11]

r/K选择理论中,假设选择压力会使进化发生在“r选择”或“K选择”这两个死板的方向之一。[12]术语r和K均来自标准生态代数,如在人口动态英语Population dynamics简单的费尔许斯特方程(Verhulst equation)中描述的:[13]

这里,r是人口N的增长率,K是其当地环境设置的环境承载力。通常,r选择的物种利用空旷的生态位,并繁殖很多子孙英语Offspring,但他们能存活到成年的概率相对较低。相比之下,K选择的物种则是在拥挤的生态位中强有力的竞争对手,而对少得多的子孙给予更多投资,因此每一个子孙存活到成年的概率也就相对更高。[13]

竞争排除原则[编辑]

1:一种体型较小的鸟(黄色)占据着整棵树。
2:一种较大的鸟(红色)来竞争资源。
3:红鸟占据了树的中部以获得更丰富的资源。而黄鸟则适应了新的生态位,以避免竞争。

为解释物种如何共存,1934年格奥尔基·高斯提出了竞争排除原则,也叫高斯原则:物种如果具有相同的生态位,就无法共存。“生态位”一词是指一个物种对生存和繁殖的需求。这些需求包括资源(如粮食)和适当的栖息地条件(如温度或酸碱度)。高斯的理由是,如果两个物种具有相同的生态位(需要相同的资源和栖息地),它们将居住在完全相同的区域,并争取完全相同的资源。如果发生这样的事情,竞争力更强的物种就会将其竞争对手永远排除在该区域之外。因此,物种的生态位至少要有些许不同,这样才能共存。[14][15]

角色偏移[编辑]

竞争可以导致物种进化出不同的特征。这是因为,如果两个物种具有相似的特征,那它们的个体之间必然会经历强烈的种间竞争,这些个体的繁殖和生存机会就更小。(相比之下,如果与竞争对手的差异较大,则更有利于繁殖和生存。)因此,它们也不会对下一代贡献很多子孙。例如,在科隆群岛,独居和群居的达尔文雀都可以找到。当它们栖息的岛上只有其中一个物种时,这两个物种的种群实际上都会有更多个体拥有中等大小的喙。然而,当这两个物种共同存在于同一个岛上时,两个物种中具有中等大小喙的个体之间竞争异常激烈,因为它们都需要中等大小的种子。因此,在这些岛屿上,拥有大喙与小喙的个体,与拥有中等大小喙的的个体相比,具有更大的存活和繁殖机会。如果不同的雀种拥有不同的特征——例如喙的尺寸,它们就能专注于特定的资源而能够共存。当中型地面雀英语Medium ground finch小型地面雀英语Small ground finch都存在于同一个岛上,小型地面雀倾向于进化出小喙,而中型地面雀则倾向于进化出大喙。当竞争物种生活在同一区域时,比它们各自生活在不同区域时,特征更加不同,这种现象称为角色偏移。这两个雀种,喙的尺寸发生了偏移:一个物种的喙变得更小,而另一个物种的喙变得更大。对角色偏移的研究很重要,因为它们提供了一项证据,证明竞争在自然界中确定生态和进化模式方面具有重要作用。[16]

参见[编辑]

参考文献[编辑]

  1. ^ Begon, M.; Harper, J. L.; Townsend, C. R. Ecology: From Individuals to Ecosystems [生态学:从个体到生态系统]. 威利-布莱克威尔英语Wiley-Blackwell. 1996 (英语). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 Sahney, S.; Benton, M.J.; Ferry, P.A. Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land [全球分类多样性、生态多样性与脊椎动物的陆地扩张之间的联系] (PDF). 生物学报. 2010, 6 (4): 544–547. PMC 2936204. PMID 20106856. doi:10.1098/rsbl.2009.1024 (英语). 
  3. ^ Jardine, P.E.; Janis, C.M.; Sahney, S.; Benton, M.J. Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates Glires. 古地理学·古气候学·古生态学英语Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2012,. 365-366: 1–10. doi:10.1016/j.palaeo.2012.09.001 (英语). 
  4. ^ Barton, Kasey E.; Sanders, Nathan J.; Gordon, Deborah M. The Effects of Proximity and Colony Age on Interspecific Interference Competition between the Desert Ants Pogonomyrmex barbatus and Aphaenogaster cockerelli [邻近程度和领地占领时间对沙漠蚂蚁Pogonomyrmex barbatus和Aphaenogaster cockerelli种间干扰竞争的影响]. 美国米德兰自然学家英语American Midland Naturalist. 2002, 148 (2): 376–382. doi:10.1674/0003-0031(2002)148[0376:TEOPAC]2.0.CO;2 (英语). 
  5. ^ Tilman, D. Resource competition and community structure [资源竞争与社会结构]. 普林斯顿大学出版社. 1982 (英语). 
  6. ^ Holt, Robert D. Predation, apparent competition, and the structure of prey communities [捕食、表面竞争与猎物社会结构]. 理论人口生物学英语Theoretical Population Biology. 1977, 12 (2): 197–229. PMID 929457. doi:10.1016/0040-5809(77)90042-9 (英语). 
  7. ^ Van Nouhuys, S.; Hanski, I. Apparent competition between parasitoids mediated by a shared hyperparasitoid [寄生蜂之间的表面竞争由一种共享的超寄生蜂调解]. 生态信件英语Ecology Letters. 2000, 3 (2): 82–84. doi:10.1046/j.1461-0248.2000.00123.x (英语). 
  8. ^ Townsend, Colin R.; Begon, Michael. Essentials of Ecology [生态学要点]. 2008: 103–105. ISBN 978-1-4051-5658-5 (英语). 
  9. ^ Fedriani, J. M.; T. K. Fuller; R. M. Sauvajot; E. C. York. Competition and intraguild predation among three sympatric carnivores [三种同域食肉动物的竞争与内部捕食] (125). Oecologia英语Oecologia: 258–270. 2000 (英语). 
  10. ^ 格奥尔基·高斯英语Georgy Gause. The struggle for existence [为生存而斗争]. 巴尔的摩: 利平科特·威廉姆斯和威尔金斯英语Lippincott Williams & Wilkins. 1934 (英语). 
  11. ^ 罗伯特·麦克阿瑟; 爱德华·威尔森. The Theory of Island Biogeography [岛屿生物地理学理论]. 普林斯顿大学出版社. 2001 [1967]. ISBN 0-691-08836-5 (英语). 
  12. ^ 埃里克·偏卡英语Eric Pianka. On r and K selection [r选择和K选择]. 美国博物学家. 1970, (104): 592–597 (英语). 
  13. ^ 13.0 13.1 皮埃尔·弗朗索瓦·费尔许斯特英语Pierre François Verhulst. Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement. Corresp. Math. Phys. 1838, (10): 113–121 (法语). 
  14. ^ Hardin, Garrett. The competitive exclusion principle [竞争排除原则] (PDF). 科学. 1960, 131 (3409): 1292–1297. PMID 14399717. doi:10.1126/science.131.3409.1292 (英语). 
  15. ^ Pocheville, Arnaud. The Ecological Niche: History and Recent Controversies [生态位:历史与近期争议]. (编) Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; Silberstein, Marc. Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences [科学进化思想手册]. Dordrecht: 施普林格. 2015: 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7 (英语). 
  16. ^ Brown, W. L.; 爱德华·威尔森. Character displacement [角色偏移]. 系統生物學英语Systematic Biology. 1956, (5): 49–65 (英语). 

外部链接[编辑]