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粗柄象腿蕉

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粗柄象腿蕉
生長於莫桑比克的粗柄象腿蕉
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 植物界 Plantae
演化支： 维管植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 单子叶植物 Monocots
演化支： 鸭跖草类植物 Commelinids
目： 姜目 Zingiberales
科： 芭蕉科 Musaceae
属： 象腿蕉属 Ensete
种：
粗柄象腿蕉 E. ventricosum
二名法
Ensete ventricosum
異名[2]
列表
  • * Ensete arnoldianum (De Wild.) Cheesman
    • Ensete bagshawei (Rendle & Greves) Cheesman
    • Ensete buchananii (Baker) Cheesman
    • Ensete davyae (Stapf) Cheesman
    • Ensete edule Bruce ex Horan.
    • Ensete fecundum (Stapf) Cheesman
    • Ensete holstii (K.Schum.) Cheesman
    • Ensete laurentii (De Wild.) Cheesman
    • Ensete proboscideum (Oliv.) Cheesman
    • Ensete ruandense (De Wild.) Cheesman
    • Ensete rubronervatum (De Wild.) Cheesman
    • Ensete schweinfurthii (K.Schum. & Warb.) Cheesman
    • Ensete ulugurense (Warb. & Moritz) Cheesman
    • Ensete ventricosum var. montbeliardii (Bois) Cufod.
    • Mnasium theophrasti Pritz. [Invalid]
    • Musa arnoldiana De Wild.
    • Musa bagshawei Rendle & Greves
    • Musa buchananii Baker
    • Musa davyae Stapf
    • Musa ensete J.F.Gmel.
    • Musa fecunda Stapf
    • Musa holstii K.Schum.
    • Musa kaguna Chiov.
    • Musa laurentii De Wild.
    • Musa martretiana A.Chev.
    • Musa proboscidea Oliv.
    • Musa ruandensis De Wild.
    • Musa rubronervata De Wild.
    • Musa schweinfurthii K.Schum. & Warb.
    • Musa ulugurensis Warb. & Moritz
    • Musa ventricosa Welw.

粗柄象腿蕉[3]（學名：Ensete ventricosum），又稱埃塞俄比亞象腿蕉[4]，俗稱假香蕉[5][6]或偽香蕉[7]（False banana），是芭蕉科象腿蕉屬的一種大型常綠草本植物。這種植物原產於非洲東部與南部的多個國家，外觀與常見的香蕉相似，但其果實通常不具備食用價值。它的主要利用部位為富含澱粉的假莖與地下球莖，為當地居民提供重要的糧食來源。

這種植物在埃塞俄比亞的農業系統中佔有核心地位，養活了當地超過兩千萬的人口（約佔該國人口的六分之一），因此當地居民稱之為「抗飢餓之樹」。它具有極強的抗旱能力，能夠在極端氣候下維持生長，為農民提供穩定的糧食保障。據估計，僅需60株粗柄象腿蕉即可養活一個五口之家長達一年的時間。除了人類食用，它的葉片與莖部也是優良的牲畜飼料，並能提取出堅韌的纖維用於編織與製作繩索。

近年來，隨著全球氣候變化與糧食安全問題日益嚴峻，科學家開始將目光投向這種傳統作物。部分研究探討其作為未來主食的潛力，期望推廣至非洲其他地區以應對日益增加的糧食需求。同時，由於其巨大的葉片與獨特的熱帶風情，它在世界各地也廣泛栽培為觀賞植物。

物種命名

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粗柄象腿蕉的屬名「Ensete」源自於阿姆哈拉語中對該植物的稱呼「እንሰት」（羅馬化：ʼinset），這也是埃塞俄比亞當地對此類香蕉近緣植物的傳統稱呼。其拉丁种加词「ventricosum」意為「側面膨脹的」或「大肚子的」，描繪了該植物假莖[註 1]基部明顯膨大、狀似象腿的形態特徵。[9][10]

在不同地區和語言中，它擁有許多俗名。最廣為人知的英文俗名包括「Abyssinian banana」（阿比西尼亞香蕉）、「wild banana」（野生香蕉）和「false banana」（假香蕉）。在南非，它被稱為「wildepiesang」（南非語）、「motholo」（佩迪語）和「mulala」（文達語）；在馬拉威被稱為「chizuzu」（切瓦语）；在辛巴威則被稱為「mubhanana mufigu」（紹納語）等。[11][12][13]

在分類學史上，它曾被歸類於芭蕉屬（Musa），並擁有如 Musa ensete、Musa ventricosum 等異名，直到後來才被獨立劃分至象腿蕉屬。[14]粗柄象腿蕉之所以被普遍稱為「假香蕉」，是因為其外觀與真正的香蕉植株極為相似，且兩者在植物學上是近親，但最關鍵的區別在於粗柄象腿蕉的果實並不具備食用價值。[15]

發現史

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1861年《歐洲溫室與花園植物誌（英语：Flore des Serres et des Jardins de l'Europe）》中的粗柄象腿蕉插圖，背景描繪了阿比西尼亞的歷史景觀。

1769年，蘇格蘭探險家詹姆斯·布魯斯在阿比西尼亞（現今埃塞俄比亞的歷史區域）的貢德爾沼澤周圍首次記錄了這種常見植物。[16][17][18]他指出這「不是芭蕉屬（Musa）的物種」，並記錄其當地名稱為「ensete」。1853年，英國駐馬薩瓦領事將一些種子送往英國邱園，並提及當地名稱為「ansett」。直到這些種子發芽並長成巨大植株後，邱園的植物學家才確認其與香蕉家族的關聯。[16]布魯斯還探討了該植物在埃及神話中的地位。他指出，一些埃及雕刻描繪了女神伊西斯坐在類似香蕉植物的葉子中，而普通的香蕉原產於東南亞，在古埃及並不為人所知。[16]

形態特徵

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形態學

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粗柄象腿蕉（學名：Ensete ventricosum）是一種體型巨大的常綠草本植物，植株高度可達6至12米。[19] 它不具備真正意義上的木質樹幹，而是由葉柄基部層層包覆形成粗壯的假莖，假莖的高度約為1.5至5米（部分紀錄可達7至9米），基部明顯膨大，呈現如同象腿般的形狀。[19]其巨大的葉片呈長橢圓形，長度最高可達5米，寬度將近1.5米。[20]葉片中央具有一條醒目的粉紅色或紅色中脈，整體呈現亮綠色或橄欖綠色。[12][10]

位於法國芒通瓦爾拉梅植物園（英语：Jardin botanique exotique de Menton）內的粗柄象腿蕉植株。
粗柄象腿蕉的假莖，基部明顯膨大。
粗柄象腿蕉的花序細節。
粗柄象腿蕉的植株、假莖與花序特寫。
粗柄象腿蕉的果實，但果肉乾癟且充滿堅硬的黑色種子，不具食用價值。

這種植物屬於單次結實植物（英语：Monocarpic），意味著它在一生中只會開花結果一次，隨後便會枯萎死亡。在生長大約4至8年（視環境與品種而定）後，植株頂端會長出長達2至3米的巨大下垂密繖花序（英语：Thyrse）。[19]花朵呈白色至奶油色，長度約4至8.5厘米，並由醒目的栗紅色或紫色苞片所包圍。開花後結出的果實長約8至15厘米，外觀類似小型香蕉，成熟時果皮呈黃色或橘色，但果肉無味且通常充滿15至25粒（數量在0至40粒之間變動）堅硬的黑色種子。種子的尺寸約為1.2至2.3厘米長、1.2至1.8厘米寬、0.9至1.6厘米高，因此不適合人類直接食用其果實。[19][12][21]

野生種群與栽培種群在花部形態和種子形態上存在一定差異，但野生和馴化的粗柄象腿蕉均保留了有性繁殖的能力。[22]

植物化學

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粗柄象腿蕉的各個部位含有豐富的植物化學成分。其假莖和葉鞘的殘留物富含纖維素（高達59.6%的α-纖維素）和半纖維素，而木質素含量相對較低（約10.5%），且木質素主要由對羥基苯基組成。[15]在微量元素方面，其組織內含有豐富的鉀、鈉、鈣、鎂、鐵和鋅。花序梗的極性萃取物中還發現了酚類化合物和黃酮類化合物，具有一定的抗氧化活性。[15]此外，未經發酵的植株中含有較高的植酸和單寧等抗營養因子，但這些成分可透過傳統的發酵過程顯著降低。[23]

分類演化

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系統發生學

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在分類學上，粗柄象腿蕉屬於芭蕉科下的象腿蕉屬。分子系統發生學研究（包括葉綠體DNA的 trnT-trnF 區域及核糖體ITS（英语：Internal transcribed spacer）序列分析）顯示，象腿蕉屬與單型的地湧金蓮屬互為姊妹群，兩者共同構成與芭蕉屬平行的演化支。[24][25]

生物地理學研究指出，芭蕉科起源於始新世早期的印度-緬甸北部地區（約5190萬年前）。隨後，象腿蕉屬的祖先在漸新世（約2850萬年前）開始輻射演化，並透過長距離擴散或經由阿拉伯走廊遷移至非洲大陸。[26]葉綠體基因體測序進一步確認了這一點，並指出象腿蕉屬與地湧金蓮屬的共同祖先約在4477萬年前分化。[27]

遺傳學與群體結構

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粗柄象腿蕉主要為二倍體植物（2n = 2x = 18，染色體基數 n = 9），葉綠體基因組大小約為168 kb，結構高度保守，包含豐富的簡單重複序列和單核苷酸多態性。這些遺傳標記為該物種的種質鑑定、多樣性分析及未來育種提供了重要的分子工具。[28]針對埃塞俄比亞野生與栽培種群的高通量測序研究顯示，野生種群與栽培種群在遺傳結構上存在明顯的分化，且栽培種群內部的遺傳多樣性極高（佔總變異的91.2%至92.4%）。這表明儘管經歷了馴化和長期的無性繁殖，粗柄象腿蕉仍保留了廣泛的遺傳多樣性，且農民的選擇和種苗交換在塑造其遺傳結構中發揮了關鍵作用。[29]

過去粗柄象腿蕉被認為全屬二倍體，但2025年一項基於染色體層級參考基因組（英语：Reference_genome）組裝研究，顯示約20%的栽培品系為三倍體（3x）。且三倍體之假莖體積普遍大於二倍體品系，被農民優先且大量種植，顯示針對三倍體的定向選育有望進一步提升撒哈拉以南非洲的糧食安全。[30]

分佈

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粗柄象腿蕉廣泛分佈於非洲東部至南部的廣大區域。其原產地包括埃塞俄比亞、肯雅、烏干達、坦桑尼亞、盧旺達、布隆迪、剛果民主共和國、贊比亞、馬拉維、莫桑比克以及安哥拉等國家。它主要生長在熱帶季節性乾旱的生物群系中，特別適應海拔較高的山地環境（通常在海拔1500至3100米之間）。[14][31]

在自然棲息地中，野生種群通常出現在降雨量充沛的常綠森林邊緣、森林茂密的峽谷以及溪流沿岸。研究顯示，野生粗柄象腿蕉的豐度與海拔高度呈顯著正相關。[32]它需要充足的水分與肥沃且排水良好的土壤才能茁壯成長，同時無法忍受嚴寒與霜凍。在氣候較為寒冷的地區，園藝愛好者通常會將其種植於盆栽中，以便在冬季移入室內保護。[10]

生態學

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在生態系統中，野生的粗柄象腿蕉扮演著關鍵物種的角色，特別是在食物匱乏的旱季。在烏干達的布恩迪難以穿越的國家公園進行的相機陷阱研究表明，其全年持續開放的花朵和果實為多種脊椎動物提供了重要的備用食物資源。常見的訪花者包括非洲睡鼠（英语：Graphiurus murinus）、非洲長舌果蝠（英语：Megaloglossus woermanni）以及多種太陽鳥；而果實則吸引了洛赫斯猴（英语：L'Hoest's monkey）、高山非洲松鼠（英语：Carruther's mountain squirrel）和薩伊巨鼠（英语：Emin's pouched rat）等動物，這些動物同時也協助其進行授粉和種子傳播。[33]

此外，粗柄象腿蕉的葉片和組織內共生著豐富的內生真菌（英语：Endophyte）（如麴黴屬和青黴屬）。這些微生物群落在老葉中尤為豐富，可能在植物的抗病性和適應環境壓力方面發揮作用。[34]

病蟲害

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受香蕉葉斑病（英语：Black sigatoka）影響的粗柄象腿蕉。

粗柄象腿蕉的生產面臨多種生物脅迫。其中危害最嚴重的是香蕉黃單胞菌枯萎病（英语：Banana Xanthomonas wilt），由玉米細菌性條斑病菌（英语：Xanthomonas vasicola）引起。該病害會導致葉片黃化、枯萎，切開假莖可見黃色細菌溢膿，最終導致整株死亡。病菌主要透過受污染的農具、受感染的種苗以及採食的野生動物（如豪豬、鼢鼠）傳播。[35][36]

除了細菌性枯萎病，象腿蕉根粉介殼蟲（Cataenococcus ensete）也是嚴重的蟲害，會導致植株生長遲緩甚至死亡。粉介殼蟲的傳播途徑包括幼蟲爬行、螞蟻共生攜帶、洪水沖刷，但最主要的傳播媒介仍是未經清潔的農具和已受感染的吸芽種苗。綜合蟲害管理（英语：Integrated pest management）策略，包括種植抗病品種、對農具進行嚴格消毒、限制受感染植物材料的移動以及使用傳統的植物性農藥，是目前控制這些病蟲害的主要手段。[37][38]

此外，古德氏短體線蟲（英语：Pratylenchus goodeyi）和根結線蟲等植物寄生性線蟲也常透過受感染的吸芽種苗在農田間傳播，並在球莖和根部造成病變，導致植株容易被連根拔起。[39][40]其他潛在的病蟲害還包括葉蟎、蚜蟲以及會啃食球莖的野生動物。香蕉葉斑病（英语：Black sigatoka）（由斐濟球腔菌（Mycosphaerella fijiensis）引起）在降雨量高且氣溫較低的環境下也可能感染粗柄象腿蕉。[41]

栽培

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繁殖與農藝管理

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一名坎巴塔（英语：Kambaata people）婦女正使用傳統工具提取粗柄象腿蕉的可食用部分（攝於埃塞俄比亞南方民族、部落和人民州）
剛發芽的粗柄象腿蕉

粗柄象腿蕉的傳統栽培高度依賴農民的本土知識。由於種子發芽率低且休眠期長，農民普遍採用無性繁殖。傳統做法是在植株生長2至4年後，切除其頂端分生組織以打破頂端優勢，促使地下球莖長出大量不定芽（吸芽（英语：Basal shoot））。一株母株最多可產生高達400個吸芽。近期的農業實驗證實，將3年生的母株球莖切成四等份進行繁殖，能最大化吸芽的產量，顯著提高了繁殖效率。[42]種子的發芽則受到溫度波動的強烈影響，交替的日夜溫度（如25/10°C）能顯著提高發芽率。[43]

在田間管理上，農民通常會進行多次移栽。幼苗在苗圃中密集種植，隨著植株長大，會被多次移栽到間距更大的田地中。農民認為這種重複移栽的農藝操作能促進假莖和球莖的粗壯生長，延緩開花時間以積累更多澱粉，並有效利用有限的土地資源。[44]在部分地區，粗柄象腿蕉常與高粱進行間作，而蓋德奧人（英语：Gedeo people）則習慣將其與咖啡混合種植。[45]

性別分工

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在粗柄象腿蕉的種植中，性別分工十分明顯。男性通常負責植株的繁殖、栽培和移栽；女性則負責施肥、除草、間苗和品種選擇。此外，將植物加工成食物和纖維是一項繁重的工作，主要由女性共同完成，在此過程中男性通常不被允許進入田地。由於女性負責為家庭提供充足的食物，她們有權決定何時收穫、收穫哪種植株以及出售的數量。研究指出，女性對不同品種特徵的認識往往比男性更為精確，她們會根據用途將品種區分為「雄性」和「雌性」：男性偏好成熟晚、抗病力強的基因型，而女性則傾向選擇適合烹飪且能提早收穫食用的品種。[46]

地方品種

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埃塞俄比亞的農民培育了超過300種粗柄象腿蕉地方品種，這些品種在抗旱性、抗病性、成熟期和纖維質量上各不相同。研究發現，馴化過程和農民的選擇降低了乾旱地區栽培品種的氣孔密度，並增加了葉片表面的蠟質覆蓋率。這些特徵有助於減少水分散失，增強了作物的抗旱能力。[47]在不同地區（如錫達馬州、古拉蓋地區、哈迪亞地區），農民根據當地的微氣候和文化需求，以維護農田的多樣性。[48][49]

生物技術與遺傳轉化

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針對具有重要藥用價值但易受病害威脅的稀有地方品種，科學家已成功開發出基於組織培養的微繁殖（英语：Micropropagation）技術。利用含有BAP和IBA等植物生長調節劑的培養基，結合頂端分生組織創傷技術，可實現快速且無病害的種苗擴繁。[50][51]此外，為了培育抗病品種，研究人員也成功建立了基於農桿菌介導的遺傳轉化體系，為未來透過基因工程改良粗柄象腿蕉奠定了基礎。[52]

與人類的關係

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食用價值

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正利用粗柄象腿蕉製作麵包的多爾澤（英语：Dorze people）女性
在阿迪斯阿貝巴一家餐廳供應的科喬（英语：Kocho (food)）。
從粗柄象腿蕉莖部刮取分離纖維的工具

在埃塞俄比亞西南部的高地，粗柄象腿蕉是重要的主食作物，養活了當地超過兩千萬的人口（約佔該國人口的六分之一），因此當地居民稱之為「抗飢餓之樹」，為他們提供日常所需的熱量與營養。[53]早在17世紀，葡萄牙傳教士傑羅尼莫·洛波（英语：Jerónimo Lobo）就曾記錄過這種植物對古拉蓋人和錫達馬人飲食與經濟的重要性。[54]

聯合國糧食及農業組織在1995年的報告中指出，粗柄象腿蕉單位面積的食物產量高於多數穀物，估計40至60株植物（佔地約250至375平方公尺）即可滿足一個五口之家一年的食物需求。[55][56]研究亦證實，種植粗柄象腿蕉的面積與當地家庭的糧食安全狀況呈顯著正相關。[57]然而，在1983至1985年的饑荒期間，由於疾病與乾旱，農民被迫過度消耗未成熟的植株，導致部分地區的象腿蕉儲備大幅減少。[58]

粗柄象腿蕉的食用方式獨特且繁複。農民會將其加工為多種具有營養價值與抗氧化特性的傳統食品。[15]其中最著名的是「科喬（英语：Kocho (food)）」（Kocho），這是從假莖由刮下來的葉鞘薄壁組織與搗碎的地下球莖混合後，埋入地下坑洞中發酵數月甚至數年製成的麵團狀物質。科喬可以保存極長時間而不變質，通常用來烘烤成扁平的麵包。在加工過程中擠壓出的汁液，即由刮下來的葉鞘、搗碎的球莖以及磨碎的花序梗（inflorescence stalk）榨出的混合汁液，經過脫水沉澱乾燥後，會形成一種名為「布拉」（Bulla）的優質白色澱粉粉末，常用於製作粥或餃子。此外，較年輕植株的球莖也可以像馬鈴薯一樣剝皮後直接水煮食用，稱為「阿米喬」（Amicho）。[15][56][11]科喬的發酵是一個複雜的微生物動態過程。發酵初期主要由腸膜明串珠菌等乳酸菌主導，隨後會有其他乳酸菌、酵母菌及梭菌參與。微生物的活動會顯著降低pH值並增加可滴定酸度（英语：Titratable acid），這不僅賦予了食品獨特的風味，還能有效抑制腸桿菌等致病菌的生長，延長保存期限。[59][60]現代加工技術的引入（如使用發酵罐和添加發酵劑）已被證明能進一步改善科喬的感官品質和衛生安全。[61][62]

在營養成分方面，雖然粗柄象腿蕉的蛋白質和脂肪含量較低，但其富含碳水化合物及多種礦物質。分析顯示，科喬和布拉中含有豐富的鉀、鈉、鈣、鎂、鐵和鋅。延長發酵時間能顯著降低植酸和單寧等抗營養因子的含量，從而提高礦物質的生物利用率。[63][23]

氣候變異（如極端高溫或降雨不均）也會影響收穫後的處理。高溫會加速酶促褐變和營養流失，而降雨過多則會增加霉變風險。[64]

纖維與綠色複合材料

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從假莖中提取的纖維質地堅韌，類似於馬尼拉麻，傳統上廣泛用於編織墊子、製作繩索與麻袋。近年來的材料科學研究發現，粗柄象腿蕉纖維具有良好的機械性能（如高抗拉強度），可作為環保的天然增強材料。將其與不飽和聚酯樹脂或石膏結合製成的綠色複合材料（英语：Biocomposite）（Green composites），在天花板、汽車內飾及建築隔板等領域展現出巨大的應用潛力，為替代傳統木材和合成纖維提供了可持續的解決方案。[65][66]

生長在高海拔地區的特定地方品種（如'Gossalo'）其纖維展現出更高的斷裂韌性（Breaking tenacity）。[67]寬大的葉片常被用作包裝材料，用於包裹食物、鋪設發酵坑，甚至作為茅草屋頂的隔熱層。[11]

牲畜飼料

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在旱季牧草短缺時，其巨大的葉片與莖部是牛羊等牲畜的優良飼料來源。這些葉片含有較高的水分與蛋白質（粗蛋白含量約13-14%），能夠有效補充動物在乾旱期間的營養需求，並且常被用來餵食泌乳中的母牛。[68]

傳統醫學

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在當地文化中，特定地方品種的粗柄象腿蕉具有極高的藥用價值。例如，某些被稱為「Guarye」或「Kibnar」的地方品種，傳統醫師將其用於治療骨折、關節損傷以及促進產婦分娩後胎盤排出。遺傳學研究表明，這些藥用地方品種在基因多樣性上與普通食用物種相似，但當地農民透過本土知識（英语：Traditional knowledge），根據表型特徵嚴格區分並保留了這些具有特殊化學成分（如高濃度的鈣和鋅）的珍貴品種。[69][70]

觀賞植物

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紅葉粗柄象腿蕉（'Maurelii'），葉片帶有紫紅色色澤，常被栽培為觀賞植物。

由於生長迅速且葉片巨大，粗柄象腿蕉常被栽培為觀賞植物。在容易結霜的地區，冬季需要移入溫室保護。該物種及其栽培品種「紅葉粗柄象腿蕉」（'Maurelii'，又稱埃塞俄比亞黑香蕉，其特徵為葉片帶有紫紅色色澤且株型較小）均獲得了英國皇家園藝學會的優秀花園獎。[71][72][73]

保育

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粗柄象腿蕉農林混作系統（Enset-based agroforestry）是埃塞俄比亞南部景觀的重要組成部分。這種多年生作物能有效改善微氣候、增加土壤碳（英语：Soil carbon）儲量、減少水土流失，並為其他作物（如咖啡）提供遮蔭。[74]

然而，由於人口壓力、土地細碎化、病蟲害肆虐以及年輕一代對繁重加工過程的排斥，粗柄象腿蕉的種植面積和品種多樣性正面臨衰退的威脅。一項針對錫達馬州的研究指出，過去25年間，當地栽培的地方品種數量已從79種銳減至47種，許多珍稀品種瀕臨滅絕。[75][76]

為了應對這些挑戰並充分發揮其潛力，埃塞俄比亞政府啟動了「國家象腿蕉發展旗艦計畫（2024-2030）」。該計畫旨在透過推廣抗病高產品種、引入現代化加工機械以減輕婦女勞動負擔、建立商業化農場，將單株產量從60公斤提升至120公斤，並推動其產品的商業化和出口，從而保障4000萬人的糧食安全並增強應對氣候變化的韌性。[77]結合改良品種的推廣（如在萊莫地區（英语：Limo (woreda)）引入的抗病品種）與農民之間的種苗交流，粗柄象腿蕉有望在未來成為非洲更廣泛地區的氣候適應型糧食來源。[78]同時，科學家也開發了名為「Enset App」的手機應用程式，協助農民和推廣人員進行病害診斷和良好農業規範的知識共享。[62]

備註

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  1. ^ 假莖（Pseudostem）是由植物的葉鞘相互緊密包覆而形成的柱狀結構，外觀類似樹幹，但內部並不具備真正木本植物的木質部結構。[8]

參考文獻

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外部連結

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