美味羊肚菌
美味羊肚菌
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科学分类 
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| 界： | 真菌界 Fungi |
| 门： | 子囊菌门 Ascomycota |
| 纲： | 盤菌綱 Pezizomycetes |
| 目： | 盤菌目 Pezizales |
| 科： | 羊肚菌科 Morchellaceae |
| 属： | 羊肚菌屬 Morchella |
| 种： | 美味羊肚菌 M. esculenta
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| 二名法 | |
| Morchella esculenta | |
| 異名 | |
| Morchella esculenta | |
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 | 平滑的子實層 |
 | 蕈傘為圓錐狀 或卵圓形 |
 | 子實層連接方式無規律或無適當分類 |
 | 裸露蕈柄 |
 | 孢印乳色或黃色 |
 | 菌根真菌 或異養腐生真菌 |
 | 美味 |
美味羊肚菌（學名：Morchella esculenta），又稱普通羊肚菌、羊肚菌、黃羊肚菌、真羊肚菌、羊肚菇和海綿羊肚菌，是子囊菌門羊肚菌科的一種真菌。
這種真菌的子實體最初是緊實壓縮的灰白色海綿狀結構，帶有較淺的隆起紋路，隨後逐漸展開，形成大型黃色海綿狀形態，表面佈滿深凹坑和隆起脊線，底部連接著粗壯的白色菌柄。其黃褐色的菌蓋佈滿凹坑，寬度約2—7厘米（1—3英寸），高度約2—10厘米（1—4英寸），下緣與菌柄完全融合，形成連續的中空結構。凹坑呈圓形，排列不規則。中空的菌柄通常長2—9厘米（1—31⁄2英寸），粗2—5厘米（1—2英寸），呈白色至黃色。
美味羊肚菌在春季短暫出現，具體時間因氣候而異，通常生長在闊葉林和針葉樹下，也常見於老果園、林地和平整過的土地。它是所有食用蘑菇中最易辨認、最受追捧的種類之一。
分類學
[编辑]該真菌最初由卡爾·林奈在1753年出版的《植物種志》中命名為Phallus esculentus，[2]後於1801年由瑞典真菌學家埃利亞斯·馬格努斯·弗裡斯改為現名。[3][4]
美味羊肚菌擁有眾多俗名，包括：羊肚菌、普通羊肚菌、真羊肚菌、羊肚菇、黃羊肚菌、海綿羊肚菌、[5]莫莉穆徹（Molly Moocher）、乾草堆（haystack）和旱地魚（dryland fish）。[6]在尼泊爾，它被稱為Guchi chyau。[7]其種加詞esculenta源自拉丁語，意為「可食用的」。
過去，學名Morchella esculenta曾被用於泛指全球多種相似的黃色羊肚菌。2014年，Richard等人通過DNA分析將M. esculenta的名稱限定為常見於歐洲並有中國分佈記錄的特定黃色羊肚菌種類。[8]其他種類的黃色羊肚菌，包括北美地區的種類，都被賦予了新的學名。
形態特徵
[编辑]美味羊肚菌的菌蓋呈淡棕奶油色、黃色至棕褐色或淡棕色至灰棕色。脊狀凸起的邊緣通常比凹坑部位顏色淺。菌蓋輪廓略呈卵形，有時為圓頂的圓錐形或更為 elongated。菌蓋中空，下緣與菌柄相連，通常寬約2—7厘米（1—3英寸），高約2—10厘米（1—4英寸）。菌肉質地脆嫩。菌柄呈白色至淺黃，中空，筆直或帶有棍棒狀、球莖狀的基部。整體表面有細顆粒感，略帶棱紋，通常長約2—9厘米（1—31⁄2英寸），粗約2—5厘米（1—2英寸）。[9]老熟時，菌柄近基部可能出現褐色漬斑。[6]
發育過程
[编辑]美味羊肚菌的子實體已在實驗室成功培養。R. Ower首次描述了在可控環境艙中生長的子囊果的發育階段。[10]隨後，Thomas Volk和Leonard（1989, 1990）進行了深入的細胞學研究。為探究羊肚菌的生活史，他們觀察了與球根秋海棠（Begonia tuberhybrida）伴生的子囊果發育全過程，從微小的原基到完全成熟的子實體。[11][12]
在滿足適宜的濕度和營養條件後，幼小子實體開始以密集的菌絲團形式發育。菌絲團在地下呈杯狀停留一段時間，隨後破土而出，發育成有柄的子實體。繼續生長使得子實層凸起，子囊朝向外部。由於子實層表面生長不均，發生折疊，形成許多脊和凹坑，最終呈現特有的海綿或蜂巢狀外觀。[13]
顯微特徵
[编辑]美味羊肚菌的孢子印跡呈白色、奶油色至淺黃色，但由於子實體形狀特殊，獲取完整的孢子印可能較為困難。[14]孢子產生於排列在凹坑內的子囊中，而脊狀部位是無菌的。[15]孢子呈橢圓形，表面光滑，壁薄，透明（hyaline），尺寸為17.5–21.9 x 8.8–11.0 μm。子囊內含八個孢子，尺寸為223–300 x 19–20 μm，呈圓柱形，透明。側絲呈絲狀，圓柱形，寬5.8–8.8 μm，透明。[16]
菌柄的菌絲相互交織，透明，寬5.8–9.4 μm。表面菌絲膨大，呈球形或梨形，寬22–44 μm，外覆由交織菌絲組成的網路，網路菌絲寬11–16.8 μm，末端為反卷的圓柱形。
相似物種
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美味羊肚菌或許是最廣為人知的羊肚菌品種。與黑脈羊肚菌及其近緣種相比，其菌蓋在整個發育過程中顏色較淺，尤其是脊部始終比凹坑顏色更淡。粗柄羊肚菌有時會與美味羊肚菌混淆。根據Smith（1975）的區分，二者雖為不同物種，但粗柄羊肚菌的幼嫩子實體很難與美味羊肚菌區分開。它們顏色相似，但粗柄羊肚菌通常更大，菌脊較薄，有時菌柄基部膨大並有縱向溝紋。[16]
鬼筆類真菌，特別是白鬼筆，外形也有些相似，[17]但其菌柄基部有菌托，且菌蓋表面覆蓋著產孢組織——一種粘稠、惡臭的孢子團。
有毒的鹿花菌在外觀上也與美味羊肚菌相似。
分佈與棲息地
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美味羊肚菌的子實體有時單獨生長，但更常見的是成群出現於多樣的地面生境中。人們注意到它偏好石灰岩基底（鹼性）土壤，[6]但在酸性土壤中也有發現。[18]
這種蘑菇通常出現在早春季節，生長于森林、果園、院落、花園，有時也見於近期發生過火災的區域。[9]在北美，因其總在五月結果，常被稱為“五月蘑菇”，但其具體出現時間因地而異，從二月延續到七月。在同時存在多種羊肚菌的地區，它通常是最後出現的種類。[19]例如，在加拿大北部和氣候涼爽的山丘地帶，羊肚菌通常要到六月才出現。[20]有觀點認為其春季 fruiting 可能得益於其在低溫下生長並能借此排除其他競爭者的能力，[21]這一推論後來通過孢子萌發與土壤溫度相關性的實驗得到了證實。[22]
有研究者提出可用縮寫詞PETSBASH來幫助記憶與羊肚菌伴生的樹木：松樹（Pine）、榆樹（Elm）、鵝掌楸（Tulip tree）、檫樹（Sassafras）、山毛櫸（Beech）、白蠟樹（Ash）、懸鈴木（Sycamore）和山核桃（Hickory）。[23]
在北美，它分佈廣泛，尤其在北美東部和中西部最為常見。大衛·阿羅拉指出：“在遭受荷蘭榆樹病侵害而瀕死（但尚未完全枯死）的榆樹基部周圍，也常能發現其大量生長。”[17]該物種已被選定為明尼蘇達州的州蘑菇，是美國第一個獲此殊榮的州蘑菇。[24][25]此外，在巴西和保加利亞也有其分佈記錄。[26]
生態學
[编辑]蜈蚣偶爾會寄居在美味羊肚菌的子實體內。被寄生的羊肚菌頂部常可見一個小孔。
栽培
[编辑]因其子實體價值高昂，人們多次嘗試人工栽培這種真菌。1901年，Repin報導成功在一個洞穴中培育出子實體，該處的培養物是九年前（1892年）在花盆中建立的。[27]
真菌學家Taylor Piercefield開發了一種方法，利用硬木樹苗床接種菌絲體，重點利用美味羊肚菌的共生特性。待菌絲網路充分發育後，用氫氧化鉀處理苗床，模擬森林火災後土壤的pH條件。此法能產出大型成熟的子實體，但難以進行大規模商業化生產。近來，小規模商業種植者採用部分遮蔭的木屑壟成功栽培了羊肚菌。他們將用羊肚菌孢子溶于糖蜜水製成的接種液澆灌木屑堆，任其自然生長數周。隨後，將木灰水稀釋液施於壟上，以此觸發大多數羊肚菌種類的子實體形成。羊肚菌已知在火後出現，木灰與水混合產生的鹼性環境能誘導其結菇。[28]
用途
[编辑]在查漠和克什米爾地區，當地稱為喜馬拉雅野生蘑菇或Gucchi的野生蘑菇（包括錐形羊肚菌和美味羊肚菌）被採集並作為藥材使用。[29]
食用價值
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美味羊肚菌與所有羊肚菌一樣，被視為最珍貴的食用蘑菇之一。[30]生羊肚菌含有可能刺激胃腸的肼類物質（雖未直接從樣本中分離出），但食用前經過預煮或焯水即可去除。顯現腐爛跡象的陳舊子實體可能有毒。[14]這些蘑菇可用黃油煎炒，或填入肉餡和蔬菜後烘烤。[31]也可將菌蓋串起掛于陽光下曬乾；此過程據說能濃縮風味。[14]一項研究測得其主要營養成分如下（以幹重計）：蛋白質 32.7%、脂肪 2.0%、纖維 17.6%、灰分 9.7%、碳水化合物 38.0%。[32]
生物活性化合物
[编辑]美味羊肚菌的子實體和菌絲體均含有一種罕見的氨基酸：順式-3-氨基-L-脯氨酸；該氨基酸似乎不以蛋白質結合形式存在。[33]除美味羊肚菌外，已知該氨基酸僅存在於錐形羊肚菌和粗柄羊肚菌中。[34]
工業應用
[编辑]固態發酵是一種用於工業生產酶和提升現有食品（尤指東亞食品）價值的工藝。該過程使用不溶性基質，在足夠濕度但無游離水條件下進行發酵。與液態發酵相比，固態發酵無需複雜的發酵控制，並具有諸多優勢。研究表明，美味羊肚菌在固態發酵中能有效降解澱粉並提升玉米粉的營養價值。[35]
美味羊肚菌的菌絲體能結合並抑制呋喃香豆素的活性，該化合物存在於葡萄柚中，可抑制人體細胞色素 p450酶，是引發“葡萄柚/藥物”相互作用現象的原因。[36]
參考文獻
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