角鼻龍屬

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角鼻龙属Infobox info icon2.svg
化石时期:晚侏羅世牛津階提通階
161.2–145 Ma
Ceratosaurus mount utah museum 1.jpg
克里夫蘭羅伊採石場英语Jurassic National Monument出土的角鼻龍骨架,展示於猶他州自然歷史博物館
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 獸腳亞目 Theropoda
科: 角鼻龙科 Ceratosauridae
属: 角鼻龙属 Ceratosaurus
Marsh,1884
模式種
鼻角角鼻龍
Ceratosaurus nasicornis

Marsh,1884
其它
  • 凹齒角鼻龙 C. dentisulcatus
    Madsen & Welles, 2000
  • 大角角鼻龍 C. magnicornis
    Madsen & Welles,2000
異名
  • 鼻角斑龙 Megalosaurus nasicornis
    Marsh, 1884

角鼻龍屬名Ceratosaurus,發音:/ˌsɛrətˈsɔːrəs/,意為「角蜥蜴」)是一獸腳類恐龍,生存年代為晚侏羅世啟莫里階提通階),分布範圍包含北美洲、可能還有歐洲非洲南美洲等地。角鼻龍是種中型、二足行走的肉食性動物,正模標本估計身長5.3或5.69公尺,凹齒角鼻龍則更大型,可達7公尺長。角鼻龍特色在於很深的頜部,其中生長著比例特長的刀片狀牙齒;鼻部中線突出一只脊狀角,眼睛上方也有一對角狀物;前肢短但功能健全,上有四指;尾部縱向很寬;沿頸部、背部至尾部中線長有一排小型突起的皮內成骨,其餘未知身體部位亦有骨片分佈。

1884年美國古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許根據在科羅拉多花園公園英语Garden Park, Colorado屬於莫里遜組地層出土的一副近乎完整的骨骼建立了模式種鼻角角鼻龍Ceratosaurus nasicornis)。花園公園的標本至今仍是該屬已知最完整的骨骼,此後僅有其他少量標本被描述。2000年根據從猶他克里夫蘭羅伊採石場英语Cleveland-Lloyd Quarry與科羅拉多果城找到的兩副破碎骨骼描述了另外兩個物種:凹齒角鼻龍(Ceratosaurus dentisulcatus)、大角角鼻龍(Ceratosaurus magnicornis),但其有效性備受質疑,這三種的骨骼很可能只是同一物種的不同生長階段。1999年記載了首個幼體標本發現。2000年描述了葡萄牙洛里尼揚組英语Lourinhã Formation的部分骨骼,成為角鼻龍在北美以外分布的新證據。坦尚尼亞烏拉圭瑞士亦有可能的破碎遺骸曾被提及,但目前多數學者不承認這些屬於角鼻龍。

角鼻龍成為獸腳亞目中一大分支角鼻龍類的建立依據,這個演化支在早期即與較接近鳥類堅尾龍類分化開來,彼此互成姊妹群。在角鼻龍類中,一些學者認為與其最近緣的物種是阿根廷銳頜龍,後者有著類似的加長牙齒形狀。英格蘭地質較古老的原角鼻龍曾一度被認為是角鼻龍的直系祖先,現在已知道兩者根本無關。

角鼻龍與異特龍蠻龍等其他侏羅紀代表性的大型獸腳類共享棲地,有推測這些物種彼此在食性有所差異,從而佔據不同棲位以減少競爭。角鼻龍可能已植食性恐龍為獵物,捕食魚類等水生獵物亦曾被提出。鼻角功能可能並非馬許最初假設的武器,而作為視覺展示物的可能性更高。

角鼻龍在19世紀末被描述為一種非常致命的代表性肉食恐龍,廣泛被當時各大古生物博物館所青睞,但到了20世紀初,暴龍的發現及媒體文化的加持,使其逐漸取代角鼻龍原本的地位,成為了現代人們對肉食恐龍的代表形象。

發現歷史[编辑]

模式種與正模標本[编辑]

1896年馬許繪製的鼻角角鼻龍骨架復原圖,呈現錯誤的直立姿勢,脊柱椎骨數量過多,造成軀幹過度拉長

首個標本、同時也是正模標本USNM 4735,於1883至1884年由農民費屈(Marshall Parker Felch)所發現並挖掘。[1]發現時狀態呈現關節相連、幾乎完整並含有頭骨。較顯著遺失部位包含:未知數量的脊椎、體腔除最後一節之外的所有肋骨、肱骨、雙手遠端指骨、右前肢大部分、左後肢大部分、腳部大部分。[2]:77骨骼被包覆於堅硬的砂岩之中,頭骨與脊椎在化石形成過程中嚴重扭曲變形。[2]:2,114發現地點位於科羅拉多州峽谷城花園公園英语Garden Park, Colorado,被稱為費屈一號採石場(Felch Quarry 1),屬於莫里遜組化石蘊含量最豐富的地層遺址之一。早在角鼻龍發現以前,已在當地挖出大量恐龍化石,其中較著名的包括1883至1884年異特龍近乎完整的正模標本USNM 4734。[2]:7,114

挖掘完後,標本以船運往紐哈芬皮博迪自然史博物館,在那裡由馬許進行研究,1884年發表了新屬新種鼻角角鼻龍Ceratosaurus nasicornis)。[3][2]:114屬名Ceratosaurus古希臘語κερας/κερατοςkeras/keratos(角)加上σαυροςsauros(蜥蜴);種名nasicornis取自拉丁語nasus(鼻子)和cornu(角);學名全意即為「鼻子長角的角蜥蜴」。[4]因標本十分完整,發表後角鼻龍很快成為全美最知名的獸腳類恐龍。1898至1899年間,該標本與其他許多由馬許描述的標本一同轉移至華盛頓特區美國國立自然史博物館。抵達當地時,僅少部分材料有清修,隨後於1911年起一直持續到1918年底進行了其餘的清修工程。從紐哈芬到華盛頓DC的包裝及搬運過程對角鼻龍標本造成了一些程度的損傷。[2]:2,1141920年吉爾摩發表了針對來自紐哈芬的角鼻龍及其他獸腳類標本的全面性重新描述,這之中就包括了同樣採石場出土也幾乎完整的異特龍。[2]:2

1920年吉爾摩的模式種正模骨架重建,標示出已知部位

馬許在他1892年的論文描繪了角鼻龍首個骨架重建圖,身長6.7公尺、身高3.7公尺。[5]吉爾摩在1920年指出,前者的重建把軀幹弄得太長,至少多加了六節脊椎。該錯誤在隨後多篇文獻中反覆提及,包括1899年(1920年才出版)邦德(Frank Bond)在奈特英语Charles R. Knight指導下繪製的首件生前復原圖。1901年出版更準確的復原圖是由格里森英语Joseph M. Gleeson同樣於奈特監督下製作。吉爾摩於1910至1911年間裝設了正模骨架,並展示於國立自然史博館。多數早期重建都把角鼻龍描繪成尾巴拖地的直立站姿。[2]:115–116相比之下吉爾摩的重建在當時頗為前衛:[6]:276由大腿骨上端得到啟發,發現其與小腿成一定角度,而形成水平而非直立、尾部懸空、能夠奔跑的姿勢。有鑑於化石被大幅壓扁,吉爾摩未能將其裝架成立體骨架,而是裝在人工牆面上的淺浮雕狀。[2]:114因為骨頭有部分嵌入牆面,使如果要對其深度研究受到限制。2014至2019年博物館恐龍展示翻修期間將標本摘下從牆面釋放出來。[7][8]2019年計畫開幕的新展覽中,以一個新製作的立體複製品取而代之,原始標本則回歸博物館館藏,使學者得以徹底研究。[8]

1899年邦德(Frank Bond)在奈特監督下繪製,可能是歷史上首個角鼻龍復原圖,但直到1920年才發表

北美其他發現[编辑]

自模式種的正模發現以後,直到1960年代才再次發現另一具較重要的角鼻龍化石,是由詹姆斯·麥德森英语James Henry Madsen及團隊在猶他克里夫蘭羅伊採石場挖出破碎、關節脫落的部分骨骼及頭骨UMNH VP 5278標本,是體型最大的角鼻龍標本之一。[9]:211976年艾瑞克森(Thor Erikson)在科羅拉多果城發現第二個關節連接、含頭骨的標本MWC 1。[10]這是一隻相對完整的骨骼,缺乏下頜、手臂及腹肋。雖然頭骨較完整,發現時已呈關節脫落狀態,側面壓得很扁。來自一隻大型個體,但由頭骨縫線開放程度顯示,其尚未達到成熟的體型。[9]:2–3提供博物館展示的科學準確3D頭骨重建模型,製作過程很複雜,從單一件原始骨骼翻模、矯正變形部位、重建遺失部分、將骨骼模型安裝到適當位置、最後上色以還原骨骼原始色彩。[11]

果城和克里夫蘭羅伊的標本均於2000年由麥德森和山謬·保羅·韋爾斯英语Samuel Paul Welles在著作中進行描述,猶他標本被指定為新種凹齒角鼻龙 (C. dentisulcatus );科羅拉多標本則為大角角鼻龍(C. magnicornis)。[9]前者的種名dentisulcatus指該標本的前上頜骨牙齒及下頜最前面三顆牙齒有平行凹槽;後者的magnicornis則指較大型的鼻角。[9]:2,21這兩個物種有效性在後續研究中多次受到質疑。2000年布里特(Brooks Britt)等人表示鼻角種正模標本其實是隻少年個體,兩個較大型物種則是前者的成年狀態。[12]2003年勞赫特(Oliver Rauhut)及2008年卡拉諾(Matthew Carrano)和桑普森(Scott Sampson)評估麥德森和韋爾斯所引用的解剖學特徵,來表明這些另外物種只是個體發育(與年齡有關)或個體間形態上的差異。[13][14]:192

1992年在猶他莫爾英语Moore, Utah東南方的瑪瑙盆地採石場(Agate Basin Quarry)發現了更進一步的標本BYUVP 12893,目前尚待描述。該標本來自已知最大隻的個體。包括頭骨前半部、破碎的七節骨盆處脊椎、關節相連的骨盆與薦骨[14]:192[9]:361999年布里特記載了在懷俄明骨棺採石場英语Bone Cabin Quarry發現一隻少年角鼻龍個體,由一個完整的頭骨、及其餘30%的骨骼部位(包括一個完整的骨盆)組成,其體型小於鼻角種正模的34%。[15]

除了上述五項發現外,還有來自莫里遜組第二、第四至六層帶不同地點的零碎角鼻龍遺骸的記載,[16]其中一些位在重要的化石遺址。如猶他恐龍國家紀念區英语Dinosaur National Monument的單獨右前上頜骨DNM 972;懷俄明科摩崖英语Como Bluff的大型肩胛鳥喙骨;科羅拉多旱台採石場英语Dry Mesa Quarry的左肩胛鳥喙骨、脊椎和肢骨碎片;科羅拉多米蓋特摩爾採石場(Mygatt Moore Quarry)的牙齒。[9]:36

北美以外的發現[编辑]

1909至1913年期間,柏林自然博物館派出德國考察隊至德屬東非(今坦尚尼亞),從敦達古魯層英语Tendaguru Formation挖掘出了多樣化恐龍化石。[17]儘管作為非洲最重要的侏儸紀恐龍化石產地,[17]當地的大型獸腳類恐龍卻僅有少量破碎不堪的遺骸得知。[18]1920年德國古生物學家沃納·詹嫩施英语Werner Janensch將從TL採石場挖到的多節背椎歸入角鼻龍未命名種(Ceratosaurus sp.)。1925年詹嫩施根據Mw採石場的破碎遺骸,包括方骨、腓骨、尾椎等碎片,命名了新種羅氏角鼻龍(Ceratosaurus roechlingi),該標本屬於一隻比鼻角種正模標本比例上更大型的個體。[18]

1901年喬瑟夫·格里森英语Joseph M. Gleeson查爾斯·R·奈特英语Charles R. Knight.指導下繪製的鼻角角鼻龍復原

麥德森和韋爾斯在他們2000年的專著中證實將以上發現歸入角鼻龍。此外他們還將原本詹嫩施歸入貪食龍可能物種(Labrosaurus (?) stechowi)的牙齒改歸入角鼻龍。[9]其他研究人員質疑敦達古魯層化石的身分,指出這些標本無法辨識出任何角鼻龍的鑑定特徵。[19][20]:66[14]:192[21]2011年勞赫特發現羅氏角鼻龍及貪食龍都可能是種角鼻龍科,但缺乏可鑑定為獨立屬的鑑定特徵,因此是疑名[21]1990年提摩西·羅威(Timothy Rowe)和賈奎斯·高錫爾英语Jacques Gauthier提到敦達古魯25顆單獨、非常大型(長達15公分)的牙齒,據傳曾由詹嫩施提出為另一個物種碩大角鼻龍(Ceratosaurus ingens)。[19][18]然而詹嫩施其實將之歸入斑龍而非角鼻龍,也可能是單純印刷誤會。[9]:37[18]2011年勞赫特發現碩大斑龍/角鼻龍實際上與兩者都無關連,反而可能是種鯊齒龍科[21]

2000年和2006年時,奧塔維歐·馬諦尤斯英语Octávio Mateus所率領的古生物學團隊描述了在葡萄牙中西部洛里尼揚層英语Lourinhã Formation的化石ML 352,出土自洛里尼揚托雷斯韋德拉什之間的Valmitão海岸懸崖上,包括一個右股骨、一個左脛骨、以及數個單獨的牙齒,作為角鼻龍的一個新種。[22][23]這些骨頭埋藏於黃色至棕色細粒徑砂岩,為河流氾濫沖積而成,屬於新港段(Porto Novo Member)下部層位,地質年代約啟莫里階晚期。該個體的其他骨頭SHN (JJS)-65包含左股骨、右脛骨、部分左腓骨,因懸崖持續的侵蝕作用而暴露出來。起初為私人收藏家所有,後來捐贈給托雷斯韋德拉什的自然史協會,使其成為額外的官方標本,並於2015年進行詳細描述。[24]2006年馬諦尤斯等人將該標本歸入凹齒角鼻龍。[23]2008年卡拉諾和桑普森的檢驗證實的確屬於角鼻龍,但尚不足以指定為任何特定物種。[14]:1922015年伊莉莎白·馬拉法雅(Elisabete Malafaia)等人質疑凹齒種的有效性,並將標本列在近似鼻角角鼻龍(aff. Ceratosaurus nasicornis)名下。[24]

其他記載像是瑞士穆捷的單一牙齒,起初於1920年由詹嫩師命名為梅氏貪食龍(Labrosaurus meriani),後來麥德森和韋爾斯歸入角鼻龍未命名種。[9]:35–362008年馬提亞斯·索托(Matías Soto)和丹尼爾·皮瑞(Daniel Perea)描述了烏拉圭塔瓜倫波層英语Tacuarembó Formation的牙齒(推測是前上頜骨牙冠)。其內側顯示出垂直條紋、前緣無鋸齒狀,這種特徵組合僅於角鼻龍得知,然而研究人員指出有鑑於殘骸稀缺,將歐洲及非洲材料歸入角鼻龍並不可靠,且須對其進一步謹慎評估。[25]2020年索托等人描述了更多來自同地層的角鼻龍牙齒,進而證實他們過去的解釋。[26]

特徵描述[编辑]

體型[编辑]

鼻角種正模標本USNM 4735(橘)、較大型的UMNH VP 5278標本(藍)體型比例圖

角鼻龍符合獸腳類的典型身體結構。[5]用強有力後腿移動的雙足動物,手臂縮短。鼻角種首個發現也是正模標本的USNM 4735,不同研究估計出其體長為5.3公尺或5.69公尺。[2]:115[6]該個體是否達成熟則未能確認。[20]:661884年馬許推測這個標本體重可能是同期異特龍的一半。[3]較近期的估計則得出418公斤、524公斤、670公斤的數值。[27]後來20世紀下半所發現的另外三隻標本體型更大。第一具UMNH VP 5278麥德森曾非正式推估身長達8.8公尺,[10]後來縮減至7公尺。[28]不同研究測量的體重值為980公斤、452公斤、700公斤。[6][28][29]第二具MWC 1略小於前者,體重可能約275公斤。[29]第三具BYUVP 12893尚未經過正式描述,被稱是已發現最大型的標本,但數值並未公布。[14]:1922000年葡萄牙發現的ML 352估計身長6公尺及體重600公斤。[28]

頭骨[编辑]

顱後骨骼[编辑]

種系分類[编辑]

角鼻龍類 Ceratosauria

柏柏爾龍 Berberosaurus

三角洲奔龍 Deltadromeus

棘椎龍 Spinostropheus

泥潭龍 Limusaurus

輕龍 Elaphrosaurus

新角鼻龍類 Neoceratosauria
角鼻龍科 Ceratosauridae

角鼻龍 Ceratosaurus

銳頜龍 Genyodectes

阿貝力龍超科 Abelisauroidea

西北阿根廷龍科 Noasauridae

阿貝力龍科 Abelisauridae

古生物學[编辑]

棲位與食性[编辑]

鼻角及皮內成骨的功能[编辑]

前肢功能[编辑]

腦部與感官[编辑]

蹠骨融合與古病理學[编辑]

古生態學與古地理學[编辑]

年代與環境[编辑]

北美[编辑]

歐洲[编辑]

文化意義[编辑]

公眾形象[编辑]

繪畫[编辑]

文學作品[编辑]

影視作品[编辑]

參考來源[编辑]

  1. ^ Brinkman, P.D. The Second Jurassic Dinosaur Rush. Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century. University of Chicago Press. 2010: 10. ISBN 978-0-226-07472-6. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 Gilmore, C.W. Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus (PDF). Bulletin of the United States National Museum. 1920, 110 (110): 1–154. doi:10.5479/si.03629236.110.i. hdl:2027/uiug.30112032536010可免费查阅. 
  3. ^ 3.0 3.1 Marsh, O.C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs, part VIII: The order Theropoda (PDF). American Journal of Science. 1884, 27 (160): 329–340. Bibcode:1884AmJS...27..329M. S2CID 131076004. doi:10.2475/ajs.s3-27.160.329. 
  4. ^ Simpson, D.P. Cassell's Latin Dictionary 5. London: Cassell Ltd. 1979: 153, 387 [1854]. ISBN 978-0-304-52257-6. 
  5. ^ 5.0 5.1 Marsh, O.C. Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus. American Journal of Science. 1892, 44 (262): 343–349. Bibcode:1892AmJS...44..343M. S2CID 130216318. doi:10.2475/ajs.s3-44.262.343. hdl:2027/hvd.32044107356040可免费查阅. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Paul, Gregory S. Ceratosaurs. Predatory Dinosaurs of the World. Simon & Schuster. 1988: 274–279. ISBN 978-0-671-61946-6. 
  7. ^ Jacqueline, T. David Koch Donates $35 Million to National Museum of Natural History for Dinosaur Hall需要付费订阅. The Washington Post. May 3, 2012 [December 4, 2017]. 
  8. ^ 8.0 8.1 The Good, Bad and Ugly: Dismantling Historic Fossil Displays, Part Two. Digging the Fossil Record: Paleobiology at the Smithsonian. Smithsonian National Museum of Natural History. [December 4, 2017]. (原始内容存档于October 10, 2017). 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 9.7 9.8 Madsen, J.H.; Welles, S.P. Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): A Revised Osteology. Utah Geological Survey. 2000: 1–80. ISBN 978-1-55791-380-7. 
  10. ^ 10.0 10.1 Glut, D.F. Ceratosaurus. Dinosaurs: The Encyclopedia. McFarland & Company. 1997: 266–270. ISBN 978-0-89950-917-4. 
  11. ^ Tidwell, V. Restoring crushed Jurassic dinosaur skulls for display. The Continental Jurassic. Museum of Northern Arizona Bulletin. 1996, 60. 
  12. ^ Britt, B.B.; Chure, D.J.; Holtz, T.R., Jr.; Miles, C.A.; Stadtman, K.L. A reanalysis of the phylogenetic affinities of Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) based on new specimens from Utah, Colorado, and Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. 2000, 20 (suppl): 32A. S2CID 220412294. doi:10.1080/02724634.2000.10010765. 
  13. ^ Rauhut, O.W.M. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology. 2003: 25. 
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 14.3 14.4 Carrano, M.T.; Sampson, S.D. The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology. 2008, 6 (2): 183–236. ISSN 1477-2019. S2CID 30068953. doi:10.1017/S1477201907002246. 
  15. ^ Britt, B.B.; Miles, C.A.; Cloward, K.C.; Madsen, J.H. A juvenile Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) from Bone Cabin Quarry West (Upper Jurassic, Morrison Formation), Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology. 1999, 19 (Supplement to No 3): 33A. doi:10.1080/02724634.1999.10011202. 
  16. ^ Foster, J. Appendix. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 327–329. ISBN 978-0-253-34870-8. 
  17. ^ 17.0 17.1 Zils, C.W.; Moritz, A.; Saanane, C. Tendaguru, the most famous dinosaur locality of Africa. Review, survey and future prospects. Documenta Naturae. 1995, 97: 1–41. 
  18. ^ 18.0 18.1 18.2 18.3 Janensch, W. Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas. Palaeontographica. 1925,. Supplement VIII: 1–100 (德语). 
  19. ^ 19.0 19.1 Rowe, T.; Gauthier, J. Ceratosauria. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria. University of California Press. 1990: 151–168. ISBN 978-0-520-06726-4. 
  20. ^ 20.0 20.1 Tykoski, R.S.; Rowe, T. Ceratosauria. Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria: Second Edition. University of California Press. 2004: 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  21. ^ 21.0 21.1 21.2 Rauhut, O.W.M. Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania). Special Papers in Palaeontology. 2011, 86: 195–239. 
  22. ^ Mateus, O.; Antunes, M.T. Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portugal. 31st International Geological Congress, Abstract Volume (Rio de Janeiro). 2000. 
  23. ^ 23.0 23.1 Mateus, O.; Walen, A.; Antunes, M.T. The large theropod fauna of the Lourinhã Formation (Portugal) and its similarity to the Morrison Formation, with a description of a new species of Allosaurus. Foster, J.R.; Lucas, S.G. (编). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 36. 2006. 
  24. ^ 24.0 24.1 Malafaia, E.; Ortega, F.; Escaso, F.; Silva, B. New evidence of Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of the Lusitanian Basin, Portugal. Historical Biology. October 3, 2015, 27 (7): 938–946. ISSN 0891-2963. S2CID 129349509. doi:10.1080/08912963.2014.915820. 
  25. ^ Soto, M.; Perea, D. A ceratosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Late Jurassic–Early Cretaceous of Uruguay. Journal of Vertebrate Paleontology. 2008, 28 (2): 439–444. S2CID 131025579. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[439:acdtft]2.0.co;2. 
  26. ^ Soto, Matías; Toriño, Pablo; Perea, Daniel. Ceratosaurus (Theropoda, Ceratosauria) teeth from the Tacuarembó Formation (Late Jurassic, Uruguay). Journal of South American Earth Sciences. November 1, 2020, 103: 102781. Bibcode:2020JSAES.10302781S. ISSN 0895-9811. S2CID 224842133. doi:10.1016/j.jsames.2020.102781 (英语). 
  27. ^ Therrien, F.; Henderson, D.M. My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology. 2007, 27 (1): 108–115. S2CID 86025320. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:mtibty]2.0.co;2. 
  28. ^ 28.0 28.1 28.2 Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd. Princeton University Press. 2016: 84. ISBN 978-0-691-16766-4. 
  29. ^ 29.0 29.1 Foster, J. Gargantuan to Minuscule: The Morrison Menagerie, Part II. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 162–242. ISBN 978-0-253-34870-8. 

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