重龍屬

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重龍屬
化石時期: 侏羅紀152–150 Ma
一對異特龍攻擊一頭大齋重龍
一對異特龍攻擊一頭大齋重龍
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
超目: 恐龍总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
下目: 蜥腳下目 Sauropoda
科: 梁龍科 Diplodocidae
亞科: 梁龍亞科 Diplodocinae
屬: 重龍屬 Barosaurus
Marsh, 1890
模式種
大齋重龍
Barosaurus lentus

Marsh, 1890

重龍屬名:Barosaurus)又名重型龍巴洛龍,是蜥腳下目梁龍科的一,是種有長頸、 長尾巴的巨大草食性恐龍,與較著名的梁龍為近親。化石發現於侏羅紀晚期的北美洲莫里遜組(Morrison Formation),同地區發現的還有梁龍、迷惑龍圓頂龍腕龍簡棘龍,以及獵食性的異特龍、裝甲恐龍的劍龍。莫里遜組的重龍化石,發現於第2到第5地層帶[1]

坦尚尼亞拖尼龍可能與重型龍是相同動物。如果屬實,重龍將同時分佈於北美洲、非洲。

特徵[编辑]

重龍的骨架模型。位於紐約美國自然歷史博物館
重龍的頭部與頸部。位於多倫多皇家安大略博物館

重龍是一屬大型、相當典型的梁龍科恐龍,成年重龍的身長可達26公尺,體重估計值約20公噸[2]。事實上,重龍在很多方面都與梁龍相似,但有些許的不同,如較短的尾巴及較長的頸部。與迷惑龍相比,重龍的身長略長,但體型較為纖細[3]

蜥腳類恐龍的頭顱骨很難在化石化過程保存下來,因此是較少被發現的部分,但科學家目前已經發現一個重龍的頭顱骨。如同其近親迷惑龍、梁龍,重龍的頭顱骨長而低矮,只有嘴部前段具有牙齒,牙齒呈釘狀[4]

目前還沒有發現完整的重龍脊柱,但重龍的最明顯特徵是脊椎形狀。迷惑龍、梁龍的頸椎有15節,背椎有10節。重龍的頸椎有16節,但背椎只有9節;因為一節原本的背椎,移到頸椎的位置。重龍與梁龍的頸椎類似,但重龍的頸部更長。與梁龍相比,重龍的頸椎神經棘較矮、較不複雜。頸椎的中空空間及洞孔,顯示頸部並非想像中的重。但是,重龍的頸椎比梁龍的更短,形成較短的尾巴。尾椎下側的人字形骨呈雙叉型,有明顯的前骨突,與梁龍類似。目前還沒有發尾巴末端的化石,若參考迷惑龍、梁龍、與其他近親,重龍的尾巴可能呈鞭尾狀。某些梁龍科的尾巴有80節左右的尾椎[3]

在四肢方面,重龍與梁龍的四肢有明顯的差異[3]。兩者都是巨型四足動物,具有柱狀四肢以負擔巨大的體重。在比例上,重龍的前肢比其他梁龍科的長,但仍比大部分蜥腳類恐龍的短[3]。重龍只有一根腕骨,而掌骨比梁龍的短[5]。重龍的前腳掌最內側有一個大型指爪。目前還沒有發現重龍的後腳掌,若參考其他蜥腳類恐龍,重龍應該是趾行動物,以腳趾接觸地面,而非以整個腳掌接觸地面[3][4]

紐約美國自然歷史博物館展示了一個雌性重龍的骨骼模型,使用後腳站立,以保護幼龍免受異特龍的侵襲。但不確定重龍是否可以用後肢站立。

分類系統[编辑]

 
梁龍科
迷惑龍亞科

春雷龍

        

超龍

迷惑龍

梁龍亞科

重龍

梁龍

以上演化樹取自Lovelace、Hartman、Wahl的2007年研究[6]

重龍屬於蜥腳下目梁龍科,梁龍科是群體型巨大的四足動物,具有極長的頸部與尾巴。重龍屬於其中的梁龍亞科[6]。梁龍科的特徵是尾部有超過70節尾椎、前肢比例短於其他蜥腳類恐龍、以及許多頭部特徵。與迷惑龍亞科相比,梁龍亞科的體型較為修長、頸部與尾巴更長[3][4][6]

目前有相當多的梁龍科分類系統研究。長期以來,重龍被認為是梁龍的最近親[3][4][7]地震龍是另一個著名的梁龍亞科恐龍,但目前被歸類於梁龍屬的第四個種,D. hayi[8]拖尼龍南方梁龍的化石發現於坦尚尼亞敦達古魯組(Tendaguru Formation),也被歸類於梁龍亞科 [9][10]。根據延長的頸椎與其形狀,拖尼龍被認為是重龍的近親之一[9]

梁龍科的另一亞科是迷惑龍亞科,包含迷惑龍超龍[6]。年代較早的春雷龍,有時會被歸類於迷惑龍亞科[6],或者是梁龍超科的基礎物種[11]。在梁龍超科中,叉龍科雷巴齊斯龍科分佈於南方的南美洲非洲,而梁龍科則分布於北美洲非洲歐洲[4]

發現及物種[编辑]

北美洲[编辑]

一個雌性重龍以後腳站立,以保護幼龍免受異特龍攻擊。位於紐約美國自然歷史博物館

重龍是分布最廣泛的梁龍超科恐龍之一。在19世紀的骨頭大戰期間,南達科他州的E. R. Ellerman發現了一些化石,之後由耶魯大學奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)及約翰·貝爾·海徹爾(John Bell Hatcher)所挖掘,並由馬什於1890年命名。模式種大齋重龍Barosaurus lentus),屬名在古希臘文意為「重的蜥蜴」,種名在拉丁文意為「慢」[12]模式標本(編號YPM 429)只有六節尾椎。其餘化石仍留在該地層,直到1898年由馬什交由助手George Wieland所挖掘。這次總共挖掘出脊椎、肋骨、以及四肢化石。在同年,馬什將重龍屬歸類於梁龍科[13]。在1899年,馬什死前的一個月,他將兩個新發現的掌骨命名為B. affinis[14]。此種目前被認為是大齋重龍的次異名[3][4][15]

在20世紀初期,賓州匹茲堡卡內基自然歷史博物館派遣Earl Douglas,到美國猶他州的卡內基挖石場(在1915年改為恐龍國家紀念公園)進行挖掘工作。在1912年,首先挖出四節頸椎(編號CM 1198),每節各約1公尺長,發現於一個梁龍化石附近。在1918年,Earl Douglas再度發現一個部份骨骼(編號CM 11984)[3]。在1919年,重龍的模式標本完成化石清理過程,並交由理查·史旺·納爾(Richard Swann Lull)進行完整的研究敘述[15]。藉由納爾的完整研究,卡內基博物館的館長William Jacob Holland發現這四節頸椎不屬於梁龍,並且將這四節頸椎、一個部份骨骼都歸類於大齋重龍。但是,該部份骨骼仍保留在該地層,直到1980年代才被完整研究[3]

在1919年,安德魯·卡內基逝世後,猶他大學繼續資助Earl Douglas的挖掘活動。在1923年,卡內基挖石場挖出第三個重龍的化石,是一個幾乎完整的骨骼。這個骨骼被分成三個部分,交由不同機構。猶他大學獲得大部分背椎肋骨骨盆、後肢、以及大部分尾椎。華盛頓國立自然歷史博物館獲得頸椎、一些背椎、肩帶、前肢。卡內基博物館則獲得一部份的尾椎。在1929年,巴納姆·布郎(Barnum Brown)將這三批化石運送到紐約美國自然歷史博物館,並將化石組合、研究,編號為AMNH 6341。美國自然歷史博物館製作一個以後腳站立的重龍骨架模型,就是以這個標本作為範例[3]

在1990年代,南達科塔州發現一個重龍的新化石,包含多節脊椎與骨盆(編號SDSM 25210、SDSM 25331),目前存放在南達科塔礦業理工學院[5]。另外,在安大略多倫多皇家安大略博物館,有一個由Earl Douglass發現的部份完整重龍化石,安大略博物館在1962年向卡內基博物館買得這個化石,但在儲藏室中遭到遺忘達45年。在2007年,才被戴夫·埃文斯(Dave Evans)博士重新發現、組合起來[16]。經由重組後,成為50%完整的重龍化石(編號ROM 3670),完整身長估計約長達24公尺。目前正在皇家安大略博物館展出中[17]。在2005年,John McIntosh提出這個安大略標本,與卡內基博物館的四節頸椎(編號CM 1198),來自於同一個體[3]

非洲[编辑]

在1907年,德國古動物學家埃伯哈德·弗拉士(Eberhard Fraas)在德屬東非(現今的坦尚尼亞)進行挖掘工作,在敦達古魯組(Tendaguru Formation)發現兩個蜥腳類的骨骼化石。在次年,弗拉士將牠們建立為新屬,Gigantosaurus,兩個骨骼分別歸類於各自的種,G. africanusG. robustus[18]。但是,英格蘭巨太龍Gigantosaurus)已經使用這個屬名[19]。在1911年,Richard Sternfeld將這兩個骨骼建立為另一新屬,拖尼龍Janenschia),仍保有原有的兩個種[20]。1961年,沃納·詹尼斯(Werner Janensch)重新研究這兩個標本,他發現非洲的拖尼龍其實與北美洲的重龍是相同動物[21]。在1991年,T. robusta被建立為泰坦巨龍類詹尼斯龍[22]。而另一種成為非洲重龍(B. africanus)。重龍的第三個種是纖細重龍(B. gracilis),化石也是發現於非洲,是在1961年由沃納·詹尼斯敘述、命名。

在2004年與2005年,保羅·阿普徹奇(Paul Upchurch)等人、John McIntosh先後提出北美洲、非洲的重龍有足夠的差異[3][4]。在2006年的研究指出,非洲的重龍雖然與北美洲的重龍、梁龍是近親,但兩者之間有足夠差異,因此仍然是獨立的拖尼龍屬[9]

古生態學[编辑]

若不計算拖尼龍與重龍的關係,重龍的化石僅發現於北美洲的莫里遜組;莫里遜組的露頭分布於洛磯山脈大平原地區之間[3][4]。根據放射性定年法生物地層學古地磁學研究,顯示莫里遜組的形成年代為侏羅紀晚期的啟莫里階提通階早期[23],接近1億5500萬到1億4800萬年前[24]。重龍生存於晚侏羅紀啟莫里階晚期,距今約1億5000萬年前[23]

在侏羅紀晚期,莫里遜組是個氾濫平原,接臨森丹斯海;森丹斯海是北極洋的鄰海,從加拿大延伸至北美洲中部,最南到達科羅拉多州。由於板塊運動內華達造山運動的影響,森丹斯海逐漸往北側海退,形成大片的氾濫平原[23]。根據推測,侏羅紀晚期的大氣層二氧化碳含量高,使全球的氣溫較高。1992年的一個研究估計當時大氣層的二氧化碳含量為1120ppm,以此計算出北美洲西部的夏季氣溫約40到45 °C,冬季氣溫約攝氏20 °C[25]。1999年的另一個研究,則估算當時大氣層的二氧化碳含量為3180ppm[26]。溫暖的氣溫導致地表水分大量蒸散,但可能也導致明顯的雨季[27],造成模里遜組的半乾旱氣候與季節性的降雨[23][28]

參考文獻[编辑]

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外部連結[编辑]