長基蜉蝣目

维基百科,自由的百科全书
跳到导航 跳到搜索
 
Coxoplectoptera
化石時期: 150–120 Ma
晚侏羅世 - 早白堊世
Mickoleitia longimanus
科學分類
界: 動物界 Animalia
門: 節肢動物門 Arthropoda
綱: 昆蟲綱 Insecta
亞綱: 有翅亚纲 Pterygota
下綱: 古翅下纲 Palaeoptera
超目: 泛蜉蝣總目 Panephemeroptera
目: 長基蜉蝣目 Coxoplectoptera
Stanizcek, Bechly & Godunko, 2011
  • Mickoleitiidae

長基蜉蝣目Coxoplectoptera),是一個已滅絕的,為有翅昆蟲,下轄一科"Mickoleitiidae",在2007年被發表。從中生代沉積物中發現2個成蟲和超過20個幼蟲化石都已被正式描述過,大部分是來自於巴西的下白堊紀克拉托沉積層Crato Formation),總共出土了大約40個幼蟲化石。長基蜉蝣目屬於蜉蝣目基群。無論是有翅的成蟲或是水生的幼蟲,都是具有捕捉式前足的掠食者,這點不禁讓人聯想起螳螂。幼蟲具有一種特殊的習性,類似於淡水蝦。

語源學[编辑]

Mickoleitia屬和Mickoleitiidae科的名字是紀念來自蒂賓根大學的德國動物學家格哈特‧米古拉特(Gerhard Mickoleit),他是維利·亨尼希系統發生學的首席支持者。長基蜉蝣目的學名來源是根據成蟲及幼蟲足延長的基部,加上蜉蝣目的舊學名"Plectoptera"(注意別和石蠅,Plecoptera ,漬翅目混淆)。而俗名"chimera wings"則是根據成蟲形態上怪異的混合特徵而被創造,外觀上看起來像某種混種生物(chimera),由各種不相關的昆蟲組合而成,如同蜻蜓般傾斜的胸部與寬的後足,翅脈則有如原始的蜉蝣,捕捉式的前足則類似螳螂。

發現過程[编辑]

Mickoleitia屬的幼蟲化石在克拉托沉積層的灰岩中並不是特別稀有;當地的磚工甚至為牠們取了一個巴西名字("Abacaxi",意思是鳳梨)。這些幼蟲第一次在科學上被發現並被提及是由貝曲立 (Bechly) (2001: fig. 36),同時也提到了他們怪異的形態。史丹奈傑克(Staniczek)(2002, 2003)也針對幼蟲做出討論,並宣稱他們是一種下白堊紀的活化石。生物學家雷納‧威曼Rainer Willmann)在Martill, Bechly & Loveridge (2007)中描述了幼蟲,並根據他在同一地點發現的成蟲標本,錯誤的將他們納入現生的蜉蝣基群,Cretereismatidae科。德國古生物學家剛特‧貝曲立(Günter Bechly)與昆蟲學家阿諾‧史丹奈傑克(Arnold H. Staniczek)於克拉托沉積層的專題論文的撰寫期間在司徒加特州科學歷史博物館(Stuttgart State Museum of Natural History )的化石收藏中發現的成蟲標本,後來成為了Mickoleitia longimanus正模標本

他們認為Martill, Bechly & Loveridge 2007 (Fig. 11.90i,j)中描述的化石為一種未曾被描述過的蜉蝣基群,並透過一段簡短的圖說(Figure legend)指出了他們和那些樣貌奇異的幼蟲的關係。長基蜉蝣目詳細的科學描述,以及化石幼蟲和成蟲之間的關係,在2011年被Staniczek, Bechly & Godunko所發表於昆蟲系統學與演化(Insect Systematics & Evolution)期刊上,以一個白堊紀昆蟲的特殊案例所發表。作者同時也確認了2個化石幼蟲(Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi)在1977年被契諾瓦(Tshernova)錯誤的描述為現代蜉蝣幼蟲,從中或上侏儸紀的外貝加爾山脈(Transbaikals)出土,作者將此二化石幼蟲歸類為長基蜉蝣目。長基蜉蝣目是古生物學在2011年的一個重大發現,在當時被許多重大新聞媒體報導。

外形描述[编辑]

成蟲[编辑]

模式物種(Mickoleitia longimanus)的成蟲翅長28-29mm,體長大約為35-40mm(唯一的正模標本的腹部未被保存),第二個未命名的Mickoleitia屬物種的尺寸只有一半大,且目前已知只存在一個成蟲標本,為位於日本的私人化石收藏。Mickoleitia的頭部具有大複眼和具功能的口器(共分為3節的下唇鬚被保存了下來)。胸部向後傾斜,如同蜻蜓一般,因此捕捉式的前足位置往前。全部的足基節明顯延長且可自由活動。前足特化成類似螯(subchelate)的捕捉足,具有不分節的附節與不成對的爪。腹部末端可能具有3個尾部絲狀結構,(兩側為尾毛(cerci),中間為上肛片(epiproct)),就如同現代蜉蝣以及二疊紀的代表性基群(Permoplectoptera亞目,例如Protereismatidae科)。現生蜉蝣和Permoplectoptera亞目的雄性的第9腹節上生有生殖肢(gonopod),特化成把握器,在交尾時用以抓住雌性,這樣的行為可能也存在於長基蜉蝣目上,長基蜉蝣目的系統發生關係介於兩者之間(現生蜉蝣和已滅絕的蜉蝣亞目Permoplectoptera)。

幼蟲[编辑]

Mickoleitia spec., larva

超過20個已被描述的幼蟲化石,有各種齡期,體長落在10~35mm之間。他們側面壓縮(身體往上下拉長)的身形不管是在現生的水生昆蟲幼蟲或是已知的化石中,都是相當特殊的存在,他們的身形比較類似淡水鉤蝦(gammarid)。很多的幼蟲化石保存時的姿勢都是拱著背、翹起的觸角、末端具有絲狀結構及如同螳螂般總是維持著獵食姿勢的前足。頭部高度骨化,生有一角狀或鏟狀的突起物。口器的部分,目前只有一對交叉、軍刀狀的大顎和湯匙狀的下唇被發現。全部的足如同成蟲一般,擁有延長且可自由移動的基節。前足也像成蟲一般,特化成類似螯狀的不成對捕捉足,長度比例也近乎相同,但脛節較短,可能和不分節的不成對爪狀附節癒合。腹部生有針狀且向下的鰓,生於腹節1~7節。這些鰓的底部較寬且強烈骨化,末端細長且相對膜質。這些鰓的關節著生於腹背板,腹背板與腹骨片分離。尾部的絲狀物由兩個側面的尾毛和中央稍長的絲狀物組成。此三附肢皆與多排的細長剛毛(setae)排列。

生態和行為[编辑]

成蟲[编辑]

因為成蟲正模標本的口器保存良好且可見,幾乎可以確定成蟲有能力取食。對比起來,現代蜉蝣的成蟲極度退化,不具能力的口器,且生來只為繁殖。捕捉式的前足和向後傾斜的胸部指出Mickoleitia是掠食者。大且寬的後足暗示著他們的生態可能類似蜻蜓,是敏捷的飛行掠食者,捕食其他飛行昆蟲。

幼蟲[编辑]

大量的化石,保存的情況及解剖學的特化(7對腹鰓、3個尾部絲狀物,且上面生有多排密集的游泳毛)證明幼蟲生活於淡水溪流及河中,就像現代蜻蜓一般。他們以外來物的形式被沖入鹹水的克拉托湖,也就是灰岩沉積之處。捕捉式前足、軍刀狀大顎、大複眼及長觸角指出幼蟲如同成蟲為掠食者。另一方面,強壯、寬短的中後足,堅固的身體甲殼與頭部鏟狀的突起物暗示著這種生物會藏於土中。Staniczek, Bechly & Godunko (2011) 因此推測幼蟲為埋伏的掠食者,把自己部份埋藏在河床中,等待小型獵物經過。

演化和系統發生學[编辑]

長基蜉蝣目的幼蟲對昆蟲翅膀的演化起源這個爭論已久的問題提供了一個全新的線索。在長基蜉蝣目的發現之前,側背板假說(paranotal-hypothesis)和足外葉假說(leg-exite-hypothesis)被認為是不完整的非主流解釋,但長基蜉蝣目化石的發現支持了此二假說,不論是比較形態學發育生物學遺傳學。在昆蟲翅膀的個體發生學上,昆蟲足基因的表現被廣泛地認為是對於足外葉假說的一個決定性證據,足外葉假說提出昆蟲翅膀是由可移動的足部附肢(外葉)衍生而來。然而,長基蜉蝣目的幼蟲顯示了蜉蝣和蜉蝣的祖先腹部的鰓關節著生於背側骨片中,這點在現生的蜉蝣幼蟲中是看不見的,因為他們腹部的背板和腹板癒合,就連胚胎發育過程中也找不到分離的痕跡。鰓普遍的被認為是翅膀的對應結構(corresponding structures)。

如果幼蟲的鰓和翅膀是對應結構(連續同源性,"serial homologous"),且因此在演化上共享同樣的起源,從長基蜉蝣目得到的資訊顯示翅膀也是背板起源,如同側背板假說(paranotal-hypothesis)所提倡一般。Staniczek, Bechly & Godunko (2011) 因此提出了一個新的假說,可以解決從古生物學發育基因學所得到的,一個明顯衝突的說法,新的假說如下:翅膀起源於背板片生出的不可活動的芽(paranota),後來透過招募足基因後才變成可活動、具關節的附肢。

有翅亞綱的昆蟲中,長基蜉蝣目(Coxoplectoptera)代表的是現生蜉蝣(Ephemeroptera)的姐妹群。二者的關係被許多共有衍徵支持,如:成蟲翅膀具有外框(costal brace),這在其他有翅昆蟲中無法看見;幼蟲有7對腹鰓(與Permoplectoptera亞目,如Protereisma屬幼蟲的9對形成對比),且具有不分節的附節,不成對的爪(與Permoplectoptera亞目,如Protereisma屬幼蟲的分3節附節及成對的爪形成對比)。

與蜉蝣及蜻蜓一樣,長基蜉蝣目屬於古翅類群(Palaeoptera),古翅類群衍徵為翅鍵骨有癒合的骨片、休息時翅膀垂直收合、主要的翅長脈間有插入的脈(特別是RP1-和RP2-之間的IR1+,與RP2-和RP3/4-之間的IR2+)。

由於一些非常原始的特徵,長基蜉蝣目看起來較像蜉蝣的古生代祖先,如:成蟲翅脈仍然擁有延長的costal brace,且costal brace未與costal margin癒合;幼蟲依然擁有具關節的側面翅墊 (wing pads)。相對於現生蜉蝣的小後翅,長基蜉蝣目寬大的後翅是祖徵二疊紀蜉蝣基群,如Protereisma屬,後翅甚至更加纖細。

長基蜉蝣目為單系群可被很多成蟲的自有衍徵支持,如捕捉式前足和不分節的不成對爪,幼蟲的部分則有側面壓縮的身形、身體甲殼、捕捉式前足和挖掘式的中後足、針狀向下的腹鰓。

目前只知道長基蜉蝣目生活於侏儸紀和下白堊紀,他們滅絕的時間目前未知。

系統分類學[编辑]

    • Mickoleitia spec. (較小型的未命名物種,唯一的成蟲化石為日本的一個私人收藏) Mesogenesia (上侏儸紀中期, 外貝加爾山脈):
    • Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi)

参考资料[编辑]

  • Tshernova, O.A. (1977): Distinctive new mayfly nymphs (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) from the Jurassic of Transbaikal. Paleontologicheskii Zhurnal, 1977(2): 91-96. (in Russian).
  • Bechly, G. et al. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C, 49: 96 pp., Stuttgart. ISSN 0341-0161 (PDF fulltext).
  • Staniczek, A.H. (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien, 19: 297-302.
  • Staniczek, A.H. (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C, 53: 80 pp., Stuttgart. ISSN 0341-0161.
  • Martill, D.M., Bechly, G. & Loveridge, R.F. (Hrsg.) (2007): The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into an Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge etc. ISBN 978-0-521-85867-0.
  • Staniczek, A.H. & Bechly, G. & Godunko, R.J. (2011): Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the phylogeny of the stem group of mayflies (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution, 42(2): 101-138, Brill, Leiden. ISSN 1399-560X (author's homepage with link to PDF).

外部链接[编辑]